Foi realizado o levantamento florístico e fitossociológico do componente epifítico vascular de um fragmento de Floresta Ombrófila Mista no município de Curitiba. Para amostragem fitossociológica, foram selecionados 20 forófitos, que foram divididos em 6 zonas ecológicas, sendo atribuídas notas referentes à dominância e à cobertura das espécies em cada zona. O valor de importância ecológica (VIE) foi calculado com base nos valores relativos de frequência, cobertura e dominância. Foram encontradas 80 espécies vasculares, 51 gêneros e 22 famílias. Orchidaceae foi a família de maior riqueza com 26 espécies (32,5%), seguida de Polypodiaceae com 12 (15%). Os gêneros mais ricos foram Acianthera com 6 espécies (7,5%) e Pleopeltis com 5 (6,3%) cada. No levantamento fitossociológico foram registradas 51 espécies e 17 famílias. O índice de Shannon (H’) estimado para a amostragem foi de 3,63 nats.ind-1 e a equidade (J’) foi 0,92. A maior parte das espécies (75%) são holoepífitos característicos, já os hemiepífitos e epífitas efêmeras foram pouco expressivos, com apenas 11,3% e 5%, respectivamente. As espécies com maior importância estrutural somaram 78,8% do VIE. Microgramma squamulosa e Lepismium warmingianum foram as mais importantes da comunidade, com VIE superior a 7% cada, já Campyloneurum nitidum foi a mais importante apenas na zona da base do fuste. Quatro famílias se destacaram: Polypodiaceae com VIE de 28,2%, Bromeliaceae com VIE 19,8%, Cactaceae com VIE 19,2% e Orchidaceae com VIE 17,3%, somando 84,6% do VIE. A maior parte dos registros ocorreu nas classes de cobertura 0-5 e 6- 10%, que somam 94,9% dos registros. Com relação à dominância, 87,1% dos registros de epífitas receberam nota 1 ou 2 (porte e biomassa reduzidos) e apenas 2,8% receberam nota 9 ou 15 (porte e biomassa expressivos) com destaque para Heptapleurum arboricola, espécie exótica invasora. Conclui-se que a comunidade epifítica apresentou elevada diversidade e riqueza, além de estrutura fitossociológica bem desenvolvida. A copa média e interna foram as zonas da árvore com maior diversidade e estrutura mais desenvolvida.

A Floresta Ombrófila Mista, também conhecida como Floresta com Araucária, pertencente ao bioma Mata Atlântica e compreende formações florestais típicas dos planaltos da região Sul do Brasil (IBGE, 2012). O desmatamento da Floresta Ombrófila Mista reduziu sua área a 12,6% da extensão original (RIBEIRO et al., 2009), no Paraná resta menos de 1% da área original em estágios avançados de regeneração (CASTELLA; BRITEZ, 2004), aspecto que destaca a necessidade de estudos de biodiversidade e fitossociologia para uma melhor compreensão destes ecossistemas, sobretudo de sinúsias ainda pouco estudadas.

Epífitas são definidas como plantas que utilizam forófitos para apoio em algum estágio de vida, são fisicamente independentes do solo da floresta e utilizam árvores apenas como suporte, sem retirar delas seus nutrientes (ZOTZ, 2016). As epífitas contribuem com serviços ecológicos relativos aos ciclos hidrológico e dos nutrientes (STANTON et al., 2014), criam condições para novos nichos e microambientes, fornecendo alimento e hábitat para mamíferos, aves, répteis, anfíbios, invertebrados e microrganismos (ANGELINI; SILLIMAN, 2014; SCHEFFERS; PHILLIPS; SHOO, 2014).

A diversidade das epífitas vasculares na Mata Atlântica é bastante elevada, com mais de 2000 espécies (15% da riqueza total) e elas integram todos os grandes grupos de plantas: Lycophyta, Monilophyta, Gimnospermas e Angiospermas (RAMOS et al., 2019). Na Mata Atlântica, a maioria das espécies epifíticas (80,7%) está no grupo das Angiospermas (RAMOS et al., 2019). Poucas famílias apresentam forma de vida epifítica, e representam a maior parte das espécies desta sinúsia, sendo as mais ricas Orchidaceae, Bromeliaceae, Piperaceae, Araceae, Cactaceae e Gesneriaceae (Magnoliophyta); e Polypodiaceae, Dryopteridaceae, Hymenophyllaceae e Aspleniaceae (Pteridophyta) (KERSTEN, 2010; RAMOS et al., 2019).

A localização das epífitas nas copas das árvores representa uma grande dificuldade de acesso para seu estudo, requerendo técnicas e equipamentos específicos para escalar até o dossel onde habitam, além de muitas espécies serem extremamente pequenas e com estruturas reprodutivas efêmeras, fatores que certamente contribuem para a baixa quantidade de estudos quantitativos deste grupo (KERSTEN, 2013).

A despeito de sua considerável expressividade florística, representando cerca de 20% das espécies de plantas vasculares do estado do Paraná (KERSTEN, 2010), as epífitas da Floresta Ombrófila Mista foram abordadas em apenas cinco estudos quantitativos para todo o Paraná (KERSTEN; SILVA, 2002; KERSTEN, 2006; KERSTEN; KUNIYOSHI; RODERJAN, 2009; GERALDINO et al., 2010; KERSTEN; WAECHTER, 2011a), nenhum deles no município de Curitiba. Já em estudos qualitativos, as epífitas da Floresta Ombrófila Mista no Paraná foram abordadas em diversos estudos, na região do Primeiro Planalto Paranaense (região geomorfológica do estado) destacam-se os seguintes estudos: Cervi e Dombrowski (1985), Dittrich, Kozera e Silva (1999), Borgo e Silva (2003), Hefler e Faustioni (2004) e Bianchi, Bento e Kersten (2012).

Dada a importância desta sinúsia para a dinâmica e a diversidade das florestas pluviais e considerando-se os poucos estudos realizados, o presente trabalho teve como objetivos caracterizar a florística e a estrutura fitossociológica do componente epifítico vascular e comparar as diferentes zonas do fuste e da copa em um fragmento urbano de Floresta Ombrófila Mista, Curitiba-PR. Com o estudo procurou-se responder às seguintes questões: O fragmento urbano possui diversidade e estrutura fitossociológica semelhante às de outras áreas de Floresta Ombrófila Mista? A vegetação epifítica apresenta variações florísticas e estruturais em resposta às diferentes zonas ecológicas do forófito?

O estudo foi realizado no Capão do CIFLOMA, um remanescente de Floresta Ombrófila Mista com 15,24 ha, situado no Campus III (Jardim Botânico) da UFPR, Curitiba, PR (Figura 1). O clima local é do tipo Cfb, subtropical úmido mesotérmico (NITSCHE, 2019). De acordo com Rondon Neto et al. (2002), os solos predominantes nas áreas mais drenadas são Cambissolos e Argissolos, enquanto nas áreas aluviais ocorrem solos hidromórficos. O trecho de floresta estudado é caracterizado como Floresta Ombrófila Mista Montana, comunidade secundária com altura média de 20m, majoritariamente nos estágios médio e avançado de sucessão ecológica (MACHADO et al., 2013).

Para apoiar o estudo fitossociológico, foi realizado levantamento florístico por meio de coletas periódicas de material botânico a partir de caminhadas aleatórias durante 18 meses (FILGUEIRAS; BROCHADO; NOGUEIRA, 1994). Adicionalmente também foram considerados os registros de coletas tombadas no Herbário Escola de Florestas Curitiba (EFC) e no Museu Botânico Municipal (MBM). A identificação taxonômica das espécies foi realizada com auxílio de chaves dicotômicas e comparação com material de referência, assim como consulta a especialistas. As Angiospermas foram organizadas segundo o sistema APG IV (ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP, 2016), as Pteridófitas conforme PPG (PTERIDOPHYTE PHYLOGENY GROUP, 2016) e o enquadramento da Gimnosperma seguiu Christenhusz et al. (2011). O material botânico com estruturas reprodutivas foi tombado no Herbário EFC. A validade dos nomes das espécies e a abreviatura dos autores, bem como as sinonímias foram verificadas com base nos dados do Reflora (JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO, 2020).

As epífitas registradas foram enquadradas em oito categorias ecológicas, de acordo com a relação que mantêm com o forófito (KERSTEN, 2010; ZOTZ, 2013; 2016): holoepífitos obrigatórios (HLO) e holoepífitos preferenciais (HLP), ambos considerados holoepífitos característicos; holoepífitos facultativos (HLF); holoepífitos acidentais (HLA); hemiepífitos primários (HMP); hemiepífitos secundários (HMS); epífitas efêmeras (EF) e adicionalmente as epífitas hemiparasitas (EP), pelo fato de dividirem espaço com as epífitas não parasitas nos forófitos (ZOTZ, 2016). Também foi verificado, para cada espécie, o status de conservação (CENTRO NACIONAL DE CONSERVAÇÃO DA FLORA, 2012) e as síndromes de dispersão de sementes (JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO, 2020).

Para o levantamento quantitativo de epífitas vasculares, foram selecionados 20 forófitos com porte expressivo (Diâmetro de 39,4 a 75,9 cm; Altura de 14 a 23 m), com o intuito de avaliar árvores com maior tempo de colonização de epífitas, assim como com maior disponibilidade de espaços para seu estabelecimento. Como critérios adicionais, considerou-se que as árvores deveriam pertencer a espécies com representatividade estrutural na comunidade, com base nos valores de densidade e dominância registrados no local por Machado et al. (2013), fuste mais reto possível, copa no dossel, rejeitando aquelas de ritidoma liso ou presença excessiva de lianas. Os forófitos amostrados pertencem a 10 espécies: Casearia obliqua Spreng. (Salicaceae), Cedrela fissilis Vell. (Meliaceae), Cinnamodendron dinisii Schwacke (Canellaceae), Luehea divaricata Mart. et Zucc. (Malvaceae), Matayba elaeagnoides Radlk. (Sapindaceae), Myrcia hatschbachii D.Legrand (Myrtaceae), Ocotea bicolor Vattimo-Gil, Ocotea nutans (Nees) Mez e Ocotea puberula (Rich.) Nees (Lauraceae) e Schinus terebinthifolia Raddi (Anacardiaceae).

Para a quantificação das epífitas, foi adotada uma adaptação do método proposto por Braun-Blanquet (1979) de divisão da árvore em zonas ecológicas de fuste e de copa.

Foram estabelecidas seis zonas ecológicas (KERSTEN; WAECHTER, 2011b; KERSTEN, 2013): 1) fuste baixo - primeiro 1,3 m a partir do solo; 2) fuste médio - secção intermediária entre o fuste baixo e o fuste alto, com comprimento variável; 3) fuste alto - último 1,3 m antes do ponto de inversão morfológica (início da copa); 4) copa interna - terço (1/3) interno da copa; 5) copa média - terço (1/3) intermediário da copa; 6) copa externa - terço (1/3) externo da copa.

Em cada zona ecológica, foi verificada a existência de epífitas vasculares, para as quais foram atribuídas notas de dominância e estimativas de cobertura. Com as notas de dominância (Do: 1, 2, 5, 9 ou 15), sugeridas por Kersten (2006), procurou-se representar a ocorrência das epífitas em termos de porte e biomassa, de acordo com as seguintes referências para cada nota: 1 - indivíduos muito pequenos esparsos; 2 - indivíduos pequenos esparsos, ou muitos indivíduos muito pequenos; 5 - indivíduos médios esparsos, ou muitos indivíduos pequenos; 9 - indivíduos grandes esparsos, ou muitos indivíduos médios; 15 - indivíduos muito grandes esparsos ou muitos indivíduos grandes. As espécies epifíticas encontradas em cada zona ecológica foram também enquadradas em classes de cobertura da superfície do tronco (0-5%, 6-10%, 11-15 %, 16-30%, 31-45%, 46-60%, 61-75% e 76-100 %), de forma semelhante à utilizada por Gonçalves e Waechter (2002). Para sua utilização nas análises, as classes foram representadas pelo valor médio percentual de classe, considerado como valor absoluto de cobertura (Co).

A partir dos dados de ocorrência das espécies sobre os forófitos, foi calculado o índice de diversidade de Shannon (H’) e a equidade (J’) (MAGURRAN, 1988). Foi calculado o valor de importância ecológica (VIE) utilizando-se os valores relativos de dominância, cobertura e frequência nos forófitos, combinando métodos utilizados por Gonçalves e Waechter (2002), Kersten (2006) e Petean (2009), Equações 1-9 :

Em que: VIE = valor de importância ecológica; VIf = valor de importância sobre frequências; VIfd = valor de importância sobre frequência e dominância; DoR = dominância relativa; DoA = dominância absoluta (soma das notas de dominância); CoR = cobertura relativa; CoA = cobertura absoluta (soma dos valores centrais das classes de cobertura); FfA = frequência absoluta sobre os forófitos; FzA = frequência absoluta sobre as zonas ecológicas dos forófitos; FfR = frequência relativa sobre forófitos; FzR = frequência relativa sobre as zonas ecológicas dos forófitos; nze = número de zonas ecológicas dos forófitos com a espécie; nzt = número total de zonas ecológicas; nfe = número de forófitos com a espécie; nft = número total de forófitos.

No levantamento florístico foram registradas 80 espécies de epífitas vasculares pertencentes a 51 gêneros e 22 famílias (Tabela 1). As Pteridophyta totalizaram 23 espécies (28,8%) pertencentes a 14 gêneros (27,5%) e 7 famílias (31,8%). As Magnoliophyta foram representadas por 57 espécies (71,3%) pertencentes a 37 gêneros (72,5%) e 15 famílias (68,2%). Desse total, ressalta-se que quatro espécies se enquadraram na condição de epífitas efêmeras, duas como hemiparasitas e uma hemiepífita exótica invasora.

Orchidaceae foi a família de maior riqueza, com 26 espécies (32,5%) e 16 gêneros (31,4%), seguida de Polypodiaceae com 12 espécies (15%) e 6 gêneros (11,8%), Bromeliaceae com 8 espécies (10%) e 4 gêneros (7,8%) e Cactaceae com 7 espécies (8,8%) e 3 gêneros (5,9%), tendência similar à já registrada na região por outros autores (CERVI; DOMBROWSKI, 1985; DITTRICH; KOZERA; SILVA, 1999; KERSTEN; SILVA, 2002; BORGO; SILVA, 2003; HEFLER; FAUSTIONI, 2004; KERSTEN, 2006; KERSTEN; KUNIYOSHI; RODERJAN, 2009; KERSTEN; WAECHTER, 2011a) e também de forma mais ampla para a Mata Atlântica (RAMOS et al., 2019). Essas quatro famílias foram responsáveis por 66,3% de toda a riqueza de epífitas vasculares registradas na área de estudo. O gênero mais diverso foi Acianthera, com 6 espécies (7,5%), seguido de Pleopeltis com 5 espécies (6,3%), Lepismium com 4 espécies (5%) e Asplenium, Peperomia e Tillandsia com 3 espécies cada (3,8%).

Em sua maioria (75%) as espécies registradas se enquadram como holoepífitos obrigatórios e preferenciais. Já os holoepífitos facultativos (5%) e holoepífitos acidentais (1,3%) foram pouco expressivos em riqueza. Os hemiepífitos primários e secundários representaram juntos 11,3%. As epífitas hemiparasitas totalizaram 2,5% e foram representadas por duas espécies da família Loranthaceae. Por fim, quatro espécies (5%) se enquadraram na condição de epífitas efêmeras, representadas por indivíduos jovens incapazes de completar seu ciclo biológico em estado epifítico, dessas, três são arbóreas: Araucaria angustifolia, Cedrela fissilis e Schinus terebinthifolia; e uma arbustiva: Piper gaudichaudianum.

Apenas 17 espécies (21,3%) já tiveram seu status avaliado quanto ao nível de ameaça (CENTRO NACIONAL DE CONSERVAÇÃO DA FLORA, 2012), das quais 14 foram classificadas como “Menos preocupante” (LC), Vriesea flava foi classificada como “Quase ameaçada” (NT), e duas epífitas efêmeras foram enquadradas como ameaçadas, sendo Cedrela fissilis “Vulnerável” (VU) e Araucaria angustifolia como “Em perigo” (EN).

Quanto às síndromes de dispersão, as epífitas se distribuíram apenas em duas categorias: Anemocóricas e Zoocóricas. Anemocoria foi a síndrome mais representativa com 58 espécies (72,5%), já Zoocoria totalizou 22 espécies (27,5%). Espécies anemocóricas totalizaram 64,2% do VIE e espécies zoocóricas somaram 35,8% deste índice.

Na amostragem fitossociológica, foram registradas em condição epifítica 51 espécies pertencentes a 17 famílias. Esse montante de espécies encontradas na abordagem fitossociológica corresponde a 63,8% do total de espécies e 77,3% das famílias encontradas no levantamento florístico da área de estudo. O índice de Shannon (H’) foi de 3,63 nats.ind-1 e a equidade (J’) foi 0,92.

A maior riqueza de epífitas registrada em um único forófito (L. divaricata) foi de 31 espécies. Em média foram registradas 24 espécies por forófito. Ao longo do fuste (englobando as zonas: baixo, médio e alto) registraram-se em média 9 espécies distintas, com um máximo de 14. Na copa (englobando as zonas: interna, média e externa) registrou-se média de 23 espécies, com máximo de 29.

Quatro famílias se destacaram na estrutura da comunidade: Polypodiaceae com VIE de 28,2%, Bromeliaceae com VIE de 19,8%, Cactaceae com VIE de 19,2% e Orchidaceae com VIE de 17,3%. Somadas elas atingem 84,6% do VIE. Formando o grupo mais importante na estrutura epifítica destacaram-se 20 espécies que somaram juntas 78,8% do VIE (Tabela 2). Microgramma squamulosa e Lepismium warmingianum foram as mais importantes. M. squamulosa foi igualmente considerada a mais importante nos estudos de Kersten e Silva (2002) e Kersten (2006), ambos em trechos de Floresta Ombrófila Mista em localidades próximas à do presente estudo, provavelmente devido ao grande percentual de cobertura que a espécie apresenta nas zonas de copa. Essa espécie também foi a mais frequente no conjunto de dados da Mata Atlântica analisados por Ramos et al. (2019). O percentual de 90% do VIE foi atingido com as 29 espécies mais importantes. Por outro lado, o conjunto de espécies de menor expressividade fitossociológica (10% do VIE) foi representativo pela contribuição em diversidade, já que abrangeu 22 táxons, representando 45,1% do total de espécies registradas na amostragem.

Foram realizados 1224 registros de epífitas nas seis zonas dos 20 forófitos amostrados, a maior parte ocorreu nas classes de cobertura 0-5 e 6-10%, que juntas somam 1161 registros (94,9%). Nas classes de 11-15 e 16-30%, foram realizados 56 registros (4,6%). Apenas 7 registros (0,6%) receberam estimativa de cobertura superior a 31%, relativos a indivíduos de Aechmea distichantha e Campyloneurum austrobrasilianum na zona de copa interna, Lepismium warmingianum na zona de fuste, Isabelia pulchella na copa média e Microgramma squamulosa na copa média e externa.

Com relação à dominância, 1066 registros (87,1%) de epífitas receberam enquadramentos de porte e biomassa reduzidos com nota 1 ou 2, representadas por indivíduos “muito pequenos a pequenos esparsos”. Observações de “muitos indivíduos pequenos a médios esparsos”, com nota de dominância 5, foram contabilizadas em 124 registros (10,1%). Apenas 2,8% (34 registros) se referiram às classes de “muitos indivíduos médios a grandes esparsos” e “indivíduos muito grandes esparsos a muitos indivíduos grandes”, com notas de dominância 9 e 15 respectivamente, registros relativos principalmente a Aechmea distichantha e Vriesea friburgensis. Ainda nestas classes destaca-se a presença de Ficus luschnathiana, espécie arbórea que se apresentou como hemiepífita e Heptapleurum arboricola, espécie exótica invasora.

Comparando-se as 6 zonas ecológicas dos forófitos amostrados (Tabela 3), a copa média foi a que apresentou as maiores cobertura, dominância e riqueza, perdendo apenas em diversidade e equidade para a copa interna, porém com valores muito próximos. Comparando-se apenas duas zonas (fuste e copa), a copa apresentou as maiores dominância, riqueza, diversidade e equidade, provavelmente pela maior disponibilidade de superfície disponível e pela maior incidência de luz. Os maiores valores de dominância estimados foram registrados na copa média, que somada à copa externa representam mais de 50% da biomassa de epífitas, resultado semelhante ao encontrado em um estudo que quantificou diretamente a biomassa aferindo o peso das epífitas (PETEAN et al., 2018). A espécie mais importante considerando o VIE variou de acordo com cada zona ecológica, Micrograma squamulosa foi a mais importante na copa média e externa, Lepismium warmingianum foi a mais importante na copa interna e no fuste médio e alto, por fim Campyloneurum nitidum foi a mais importante do fuste baixo.

A riqueza de espécies epifíticas encontradas no levantamento florístico (80) foi similar à encontrada por Dittrich, Kozera e Silva (1999) no Parque Barigui em Curitiba (74) e Kersten (2006) nos municípios de Contenda e Pinhais (85), dois estudos em remanescentes com a mesma formação florestal da área de estudo e em estágios sucessionais similares. Em Curitiba, Hefler e Faustioni (2004) no Bosque São Cristóvão encontraram 17 espécies, enquanto Cervi e Dombrowski (1985) em remanescente no Centro Politécnico da UFPR encontraram 33 espécies, valores menores que o Capão do CIFLOMA devido a estas duas áreas estarem fortemente alteradas e a primeira ser muito pequena (2,4 ha). Já Kersten e Silva (2002) registraram 49 espécies para um remanescente no município de Araucária, riqueza menor por se tratar de Floresta Ombrófila Mista Aluvial, formação menos rica que a Montana. Analisando 14 fragmentos de Floresta Ombrófila Mista diferentes em todo o município de Curitiba, Borgo e Silva (2003) encontraram106 espécies diferentes devido à grande área geográfica abrangida. Já Kersten e Waechter (2011a) registraram 140 espécies no município de Araucária e Bianchi, Bento e Kersten (2012) registraram 127 espécies, as maiores riquezas de espécies epifíticas para o primeiro planalto paranaense, o que se explica por se tratar de área de transição com a Floresta Ombrófila Densa. Já Geraldino, Caxambú e Souza (2010) registraram 61 espécies em área de transição com a Floresta Estacional Semidecidual no município de Campo Mourão e Kersten, Kuniyoshi e Roderjan (2009), 54 espécies em área de Floresta Ombrófila Mista Altomontana (Tabela 4).

O Capão do CIFLOMA apresentou índices de diversidade (H’) e equidade (J’) superiores aos encontrados por Kersten, Kuniyoshi e Roderjan (2009) e Geraldino, Caxambú e Souza (2010) no interior do estado e superior ao encontrado por Kersten (2006) e Kersten e Silva (2002) na mesma região do presente estudo e em condições similares de conservação. Por outro lado, os índices foram inferiores aos apresentados para a área de transição com a Floresta Ombrófila Densa amostrada por Kersten e Waechter (2011a) (Tabela 4).

A comunidade epifítica do Capão do CIFLOMA apresentou elevada diversidade e expressiva riqueza de espécies, assim como estrutura fitossociológica bem desenvolvida quando comparada com áreas de mesmo contexto fitogeográfico e estado de conservação, diferindo apenas de remanescentes fortemente alterados nas áreas urbanas. Mesmo quando comparado com fragmentos não urbanos presentes na região, a composição das espécies e os grupos botânicos foram semelhantes, com exceção das áreas de transição influenciadas pela Floresta Ombrófila Densa.

A copa média, seguida da copa interna, foram as zonas com maior diversidade e estrutura mais desenvolvida quando comparadas com a região do fuste. Mesmo sendo Micrograma squamulosa a mais importante da comunidade epifítica, essa espécie dominou apenas as porções superiores da copa das árvores, sendo que Lepismium warmingianum destacou-se na zona de transição entre a copa e o fuste, e Campyloneurum nitidum demonstrou predomínio na zona da base do fuste.