Quercus crassifolia y Quercus rugosa son especies de importancia ecológica y económica por su distribución geográfica, intervalo altitudinal, abundancia en regiones montañosas y plasticidad. Sin embargo, la gestión y aprovechamiento forestal han sido incompatibles con las necesidades ecológicas de cada especie de Quercus, en parte por la falta de herramientas silvícolas cuantitativas. Por tal motivo, se plantearon los objetivos de i) determinar los índices morfométricos (IM) y su correlación con el diámetro normal (dn), altura total (At), diámetro de copa (dc) y altura de fuste limpio (Afl); y ii) ajustar con Modelos de Efectos Mixtos (MEM), las características de la copa de Quercus crassifolia y Quercus rugosa en función del dn, con la inclusión de la covariable altitud. Con información dasométrica de 128 sitios de muestreo distribuidos en 32 conglomerados en bosques de clima templado del estado de Hidalgo, se calcularon y correlacionaron ocho IM mediante el coeficiente de Pearson. Además, se ajustaron con MEM los modelos de Schumacher, Alométrico y Lineal para estimar el dc, área de proyección de copa (Apc) y proporción de la copa en porcentaje (pc%), respectivamente. Para Quercus crassifolia, por cada metro que crece el radio de copa se tiene un incremento de 8,8 cm en dn, mientras que en Quercus rugosa el aumento es de 9,8 cm. El índice de esbeltez promedio es de 0,53 y 0,51, respectivamente. La correlación de Pearson entre variables dasométricas e IM con la forma de copa fue de -0,61 y para la altura total, Apc, dc y pc% con el dn resulto >0,64, ambos para las dos especies. Los MEM fueron estadísticamente robustos y sin violaciones de los supuestos de regresión. La información silvícola generada puede ser referencia para planear las actividades de gestión y monitoreo en los rodales Quercus crassifolia y Quercus rugosa.

México es el país con la mayor diversidad de especies de encino reportadas en el continente americano (GOVARTS; FRODIN, 1998; ZAVALA, 1998; VALENCIA, 2010; RODRÍGUEZ-TREJO; POMPA-GARCÍA, 2016), de las cuales 109 son endémicas (VALENCIA-A, 2004; ARIZAGA et al., 2009). Los encinos pertenecen a la familia Fagaceae y el género Quercus, se subdivide en seis subgéneros de los cuales Leucobalanus, Erythrobalanus y Protobalanus se encuentran en el país (ZAVALA, 1998; PÉREZ et al., 2000; VALENCIA-A, 2004).

Quercus es un género con importancia ecológica gracias a su distribución geográfica, intervalo altitudinal (200-3.500 m s. n. m.) y abundancia en las regiones montañosas de México, por lo que es un grupo de especies con fundamental papel funcional por su alta plasticidad de adaptación en distintas condiciones de crecimiento (ZAVALA, 1998; PÉREZ et al., 2000; RZEDOWSKI, 2006; ARIZAGA et al., 2009; RODRÍGUEZ-TREJO; POMPA-GARCÍA, 2016). Sin embargo, la gestión forestal ha sido incompatible con las necesidades ecológicas de cada especie y, además, el aprovechamiento inadecuado de los bosques en donde cohabitan, ha llevado a la disminución de sus poblaciones y productividad de estos bosques (MÁRQUEZ et al., 2005; HUERTA-PANIAGUA; RODRÍGUEZ-TREJO, 2011).

En regiones rurales de México, la madera de encino es la base de la economía local, ya que es la fuente de energía para consumo doméstico (carbón), estructuras de construcción y elaboración de muebles, artesanías y mangos de herramientas. Además, los taninos contenidos en su corteza se utilizan para curtidurías y como tintas vegetales; la corteza o los frutos también se emplean con fines medicinales, el follaje como alimento forrajero, condimento alimenticio, elaboración de harinas y extractos esenciales (PÉREZ et al., 2000; ARIZAGA et al., 2009; HUERTA-PANIAGUA; RODRÍGUEZ-TREJO, 2011).

El aprovechamiento forestal (leña, carbón o escuadría) de especies de Quercus en México, ocupa el segundo lugar a nivel nacional y representó un 11% del volumen autorizado (0,737 millones de metros cúbicos rollo, m3r) en 2016. Destacan por su producción los estados de Durango (299.662 m3), Chihuahua (81.248 m3), Sonora (53.346 m3) y Estado de México (39.194 m3) con el 64,18% de la producción nacional. En el estado de Hidalgo se reportaron 23,135 m3r producidos dentro de los bosques de pino-encino, encino-pino y encino bajo manejo forestal (SECRETARÍA DEL MEDIO AMBIENTE RECURSOS NATURALES-COMISIÓN NACIONAL FORESTAL, 2015; SECRETARÍA DEL MEDIO AMBIENTE RECURSOS NATURALES, 2016).

Dos especies que por su distribución natural y existencias volumétricas destacan en la producción en el estado de Hidalgo son Quercus crassifolia Humb. & Bonpl. y Quercus rugosa Née. El primero, es un árbol con dimensiones de 8-20 m de altura total (At, m) y diámetro normal medido a 1.3 m sobre el fuste (dn, cm) de 25-50 cm, distribuido entre 1.900 a 2.800 m de altitud en cañadas de los bosques de pino-encino, encino-pino y encino, en sitios húmedos con suelos pedregosos. Por su parte, Quercus rugosa, alcanza dimensiones de 13 a 25 m en At y d entre 10 y 80 cm; se desarrolla entre las altitudes de 1.100 y 3.000 m, generalmente en barrancas, laderas y terrenos planos dentro de bosques de pino-encino, oyamel y encino, de condiciones húmedas y suelos ligeramente rocosos (RZEDOWSKI, 2006; ARIZAGA et al., 2009; SABÁS-ROSALES et al., 2015). Sin embargo, a pesar de su importancia económica, no se cuenta con información cuantitativa que contribuya a la comprensión de su dinámica de crecimiento, que sirva para la mejora en la gestión de los bosques donde habitan estas especies.

Las características arquitectónicas de copa en un árbol, o del dosel en un rodal, son el reflejo de la dinámica de los procesos fisiológicos, potencial y velocidad de crecimiento, así como de la habilidad competitiva de un individuo por factores limitantes como luz, espacio físico y nutrimentos (SANQUETTA et al., 2014; CISNEROS et al., 2019). Los índices morfométricos (IM), que describen la copa de los árboles, proporcionan información que puede ser considerada en la planeación de las actividades de gestión y aprovechamiento forestal (CUNHA; FINGER, 2013; FIGUEIREDO et al., 2014; HESS et al., 2016). Sin embargo, la información relacionada con estos aspectos es escasa para Quercus crassifolia y Quercus rugosa, por lo que se plantearon los objetivos de: i) determinar los IM y su correlación con variables dasométricas individuales y ii) ajustar las características de la copa de dichas especies de encino en función del dn, bajo el enfoque de Modelos de Efectos Mixtos (MEM) con la inclusión de la covariable altitud. Para el trabajo se plantearon las hipótesis de que a través de las correlaciones entre las variables dasométricas e índices morfométricos, además, de los MEM ajustados con la covariable de altitud, se puede explicar la variabilidad en la arquitectura y las dimensiones de copa en ambas especies, por lo tanto obtener indicadores numéricos que funcionen como pautas silvícolas cuantitativas dentro de la planeación del aprovechamiento maderable o en conservación de estas especies que crecen en los bosques templados del estado de Hidalgo y están sometidos a una gestión forestal.

El área de estudio tiene un clima de tipo templado húmedo, pertenece a la región hidrológica Río Pánuco, tiene una clase de roca ígnea extrusiva y sedimentaria, principalmente, y la vegetación es de tipo bosque de pino-encino, encino-pino y encino (SECRETARÍA DE MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES-COMISIÓN NACIONAL FORESTAL, 2015). La información utilizada en el análisis (i.e. dn, dc, altura de fuste limpio (Afl), y At) proviene de 128 sitios de muestreo de 400 m2 distribuidos en 32 conglomerados en el estado de Hidalgo, los cuales fueron medidos a través del Inventario Nacional Forestal y de Suelos de 2004-2009 (INF y S 2004-2009) (COMISIÓN NACIONAL FORESTAL, 2012). Del total de sitios utilizados, en 80% se registró a Quercus crassifolia (698 pares de datos) y en 20% Quercus rugosa (115 pares de datos). Con la información mencionada, se calcularon las relaciones morfométricas, de acuerdo con lo propuesto por Costa et al. (2016), Hess et al. (2016) y Cisneros et al. (2019), de la siguiente forma:

Donde: dc = diámetro de copa (m); rc = radio de copa (m); At = altura total (m); Afl = altura de fuste limpio (m); dn = diámetro normal medido a 1.3 m sobre el fuste (cm); pc = proporción de copa.

Para los datos dasométricos e IM se calcularon los valores medios, máximos, mínimos, desviación estándar, error típico y varianza; además, se realizó un análisis de correlación de Pearson, al considerar coeficientes mayores de 0.6, para después explorar la explicación biológica en el comportamiento particular de copa y dinámica del dosel (COSTA et al., 2016; HESS et al., 2016; PÉREZ et al., 2017).

La arquitectura de copa en Quercus crassifolia y Quercus rugosa, se analizó al ajustar los modelos de Schumacher, Alométrico y Lineal, para estimar el dc, Apcy pc% en función del dn, por medio de la función lm en el software R® (R Core Team, 2016) (Tabla 1). Los ajustes se realizaron mediante modelos de efectos mixtos (MEM) para generalizar los resultados (SANQUETTA et al., 2014; HESS et al., 2016; CISNEROS et al., 2019). Estos ajustes asumen distribución normal con media igual a cero y una matriz de varianzas-covarianzas que engloba la variabilidad de la muestra por nivel de agrupación, que permite modelar el error específico de la muestra por nivel; además, generaliza el valor de los parámetros a las distintas condiciones de crecimiento evaluadas (PINHEIRO; BATES, 1998; CORREA; SALAZAR, 2016). La inclusión de la Alt dentro de los MEM se realizó como una covariable categórica de agrupación, la cual se construyó al definir clases a cada 200 m para los registros de Quercus crassifolia (2.100 m - 3.269 m) y Quercus rugosa (2.700 m - 3.100 m) (Tabla 1).

La selección de los parámetros de los modelos (Tabla 1), se realizó mediante una comparación numérica entrelos valores del coeficiente de determinación (R 2 ) y Criterio de Información de Akaike (AIC) en los modelos. Además, se verificó que la significancia de los parámetros fuera diferente de cero (p ≤ 0,05) (CORREA; SALAZAR, 2016; R CORE TEAM, 2016; CAYUELA, 2018) y que resultaran con los menores valores de la Raíz del Cuadrado Medio del Error (RCME) (SANQUETTA et al., 2014), Criterio de Información Akaike (AIC, por sus siglas en ingles) y valor en el logaritmo de verosimilitud (logLik). De igual manera, se consideró el valor y la significancia de F en cada parámetro (<0,05) (SANQUETTA et al., 2014; CISNEROS et al., 2019), ya que el objetivo del ajuste en esta variable es encontrar las posibles diferencias que genera la altitud, y explicar en conjunto con los resultados de la correlación, el pc% para ambas especies.

Los supuestos de regresión de normalidad de variables y homocedasticidad del modelo más adecuado para dc, Apc y pc%, se analizaron de forma gráfica al considerar una distribución de frecuencias en los residuales normal y una dispersión homocedástica de los residuos (SAS INSTITUTE INC., 2014; CORRAL 2019).

El intervalo de aplicabilidad de los resultados para ambas especies se encuentra entre las categorías diamétricas de 10 cm y 60 cm, Afl de entre 3-4 m, y altura totalde 9-25 m para Quercus crassifolia, y 7-18 m en Quercus rugosa, con un dc máximo de 10,8 m y 7,8 m, respectivamente (Tabla 2). Mientras que, del total del área basal en los sitios de muestreo en donde se registraron las especies (0.9548 m2 promedio), el 38.59% correspondió a Quercus crassifolia y 36.77% a Quercus rugosa.

Al estimar la relación de proporción promedio entre el dn/rc como un indicador de acumulación del diámetro por área de cobertura, tal y como lo mencionan Cisneros, Moglia y Álvarez (2019), para Quercus crassifolia se encontró que por cada metro que crece el rc, el dn incrementa 8,82 cm, mientras que en Quercus rugosa el aumento es de 9,78 cm.

El ie promedio indica que por cada cm que aumenta el dn, se tiene un incremento de 53 cm en la altura de Quercus crassifolia, y de 51 cm en Quercus rugosa; además, los valores máximos y mínimos hacen referencia a un aumento en esta relación alométrica a medida que los árboles se hacen más longevos o incrementan sus dimensiones (Tabla 2). Los valores en el ie en ambas especies indican una buena resistencia mecánica a daños por fenómenos meteorológicos, por ejemplo, huracanes, tormentas y nevadas, o tratamientos silvícolas intensivos como cortas totales o árboles padres, ya que son medios y no están cercanos a la unidad (CISNEROS et al., 2019).

Los valores de incremento altura con respecto al diámetro normal medido a 1.3 m sobre el fuste (cm) son superiores a los reportados por Cisneros et al. (2019) para Prosopis alba (ie: 23,7-27,3) y concuerdan con el incremento de ie a medida que los individuos son más grandes. Sin embargo, estos resultados discrepan con la disminución del ie con respecto al incremento en las dimensiones y edad del arbolado reportada por Hess et al. (2016) para Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntz, situación que puede ser atribuible a las distintas condiciones de crecimiento y tolerancia de Quercus crassifolia y Quercus rugosa, en comparación con las especies descritas; sin embargo, no existen trabajos específicos de comparación para el género Quercus, por lo que no es posible tener referencias más específicas.

La correlación entre variables dasométricas e IM para Quercus crassifolia (Figura 1a) y Quercus rugosa (Figura 1b), muestra que las dimensiones de pc% son afectadas de manera negativa cuando incrementan las dimensiones del fc (<-0,61). Este hallazgo concuerda con lo reportado por Durlo y Denardi (1998), quienes refieren que, a valores mayores en la forma de copa, éstas tienden a ser más aplanadas y a presentar menor productividad con respecto a copas esbeltas, lo cual se interpreta como un parámetro cuantitativo del ajuste morfológico para maximizar la cosecha de luz bajo condiciones de poca iluminación.

Las variables de At, Apc, dc y pc%, se correlacionaron positivamente con el dn, lo que indica un incremento en sus dimensiones a medida que aumenta el dn (>0,64). El incremento de proporcionalidad entre las variables, puede ser utilizada como pauta para el manejo de la densidad, debido a que con un menor número de individuos por unidad de superficie se presentarían copas extensas (CISNEROS et al., 2019), las cuales tendrían mayor número de ramas y por tanto menor calidad en la madera por la presencia de nudos. Además, cuando la densidad es baja no se aprovecha en forma eficiente la capacidad productiva de los sitios forestales, respuesta que no es la deseada desde una perspectiva silvícola (PÉREZ et al., 2017; CISNEROS et al., 2019) (Figura 1).

El ajuste de dc y Apc en función del dn con MEM, muestra parámetros estadísticamente diferentes de cero (p>0.05), desviaciones en promedio de 2,07 m (RCME) y un efecto asintótico de la altitud (9,1: a 0 ) para ambas especies de Quercus. Mientras que, al modelar el Apc en función del dn la variación de la altitud tiene un efecto en la velocidad de cambio entre estas variables (10,2: a 1 ) (Tabla 3).

Al aplicar los modelos seleccionados con los mejores parámetros de bondad de ambas especies, se observó una tendencia no lineal entre el dc-dn (9,1), la cual es semejante para ambas las dos especies hasta 15 cm de dn, siendo mayor el dc en Quercus crassifolia (Figura 2a). Esta tendencia de proporción concuerda con lo reportado por Cisneros et al. (2019) para Prosopis alba Griseb al emplear un modelo basado en el recíproco del diámetro. El modelo de Apc (10,2) muestra una estimación de forma creciente a medida que las dimensiones del dn aumentan para ambas especies, e indica que en el diámetro normal promedio en Quercus crassifolia (18,61 cm) y Quercus rugosa (16,73 cm) el árbol ocupa 14,77 m2 y 8,62 m2 de superficie, respectivamente (Figura 2b). Con estos resultados, y de acuerdo con lo propuesto por Hess et al. (2016), sobre las necesidades de espacio de crecimiento libre de cada individuo y que esta variable puede explicar la amplitud dimensional dentro del sitio, se pueden hacer propuestas de manejo de densidad en rodales de las especies analizadas.

El ajuste de la expresión lineal con MEM (Tabla 1) resultó en parámetros significativos (p>0,05), con excepción de la estructura 11.3 para Quercus crassifolia (Tabla 4). Se pudieron identificar diferencias en el efecto de la Alt en la ordenada al origen (11,1: a 0 ) para Quercus crassifolia,y en ambos parámetros (11,3: a 0 y a 1 ) para Quercus rugosa. Además, se obtuvieron valores en los parámetros que dan como resultado una tendencia media, y que generalizan las distintas condiciones de crecimiento evaluadas propiciadas por la altitud (Tabla 4). Los valores en los parámetros y la generalización de los resultados concuerdan con lo reportado por Cisneros et al. (2019) quienes señalan diferencias significativas al evaluar distintas posiciones de dominancia vertical de los árboles al utilizar la técnica de variables ficticias (dummy), con el ajuste de ocho modelos para IM en Prosopis alba en Argentina.

En tanto, Pérez et al. (2017) a través de un análisis de medias como muestras independientes reportan diferencias entre las variables dasométricas e IM, las cuales son reflejo de la productividad de los sitios forestales de Acacia mangium en Cuba de acuerdo con su condición de crecimiento. Por su parte Hess et al. (2016) al utilizar un modelo lineal mixto, proponen una tendencia promedio de incremento en tres condiciones de crecimiento diferentes para estimar la pc% de árboles de Araucaria angustifolia en el sur de Brasil.

Los resultados en la estimación de la pc% para Quercus crassifolia y Quercus rugosa, señalan un incremento de la proporción a medida que aumentan las dimensiones del dn, siendo más amplio en Quercus rugosa que en Quercus crassifolia (Figura 2c). De acuerdo con Sanquetta et al. (2014) y Costa et al. (2016), esta situación es una respuesta a la densidad baja, la cual propicia una copa con mayores dimensiones debido a una menor mortalidad de las ramas inferiores. Este índice morfométrico es más sensible a la competencia por espacio de crecimiento y condiciones ambientales, en donde Quercus crassifolia es más afectado de acuerdo con los resultados obtenidos en este trabajo.

Al verificar los supuestos de regresión de los modelos seleccionados como los mejores; 9,1 y 10,2, para estimar el dc, Apc y pc% en función del dn para ambas especies, se observó el cumplimiento de normalidad y homocedasticidad. De forma gráfica, se observa una distribución normal en la frecuencia en los residuales y una dispersión homocedástica (Figura 4). En tanto, para las expresiones 11,1 y 11,3 correspondientes a Quercus crassifolia y Quercus rugosa, respectivamente, se cumplen en ambos casos la normalidad por presentar una distribución lineal en los cuantiles teóricos con respecto a los residuales estandarizados, y una dispersión homocedástica de los residuales con respecto a los valores estimados por las expresiones (Figura 3) (SAS INSTITUTE INC., 2014; CORREA; SALAZAR, 2016; CAYUELA, 2018).

Las dimensiones y características dasométricas encontradas para Quercus crassifolia y Quercus rugosa, son una respuesta directa de la disponibilidad de nutrimentos y dinámica de competencia por espacio de crecimiento, tal y como lo describe Hess et al. (2016) las cuales varían de acuerdo a la estructura de cada rodal. Además, son una medida cuantitativa del espacio vertical ocupado por cada individuo, la necesidad espacial para su crecimiento, el grado de estabilidad mecánica de cada especie, vitalidad y condición del dosel, y en general de la productividad de los bosques (DURLO; DENARDI, 1998; COSTA; GUIMARÃES; DIMAS, 2016).

A través de los IM que utilizan variables de fácil medición en campo, y que están correlacionadas con las dimensiones del dn como la At, Alf y dc; además, a partir del cálculo en gabinete de algunos indicadores, se puede llegar a establecer pautas de gestión y monitoreo forestal, que contribuyan a incrementar la productividad de los bosques (CUNHA; FINGER, 2013). De acuerdo con Leite, Zubizarreta-Gerendiain y Robinson (2012), la arquitectura de copa es el reflejo de la velocidad de los procesos eco-fisiológicos y la dinámica de competencia, tanto intra como interespecífica, ya que a su vez determinan la productividad del bosque.

El empleo de expresiones matemáticas para representar las relaciones de proporción entre las variables dasométricas o los IM, utilizando técnicas de ajuste como mínimos cuadrados ordinarios a través de regresión con el método stepwise (DURLO; DENARDI, 1998), variables dummy dentro de la regresión (COSTA; GUIMARÃES; DIMAS, 2016; CISNEROS et al., 2019), modelos lineales mixtos con la inclusión de covariables de dominancia vertical (HESS et al., 2016), o la comparación de los resultados mediante t−Student como muestras independientes (PÉREZ et al., 2017), ha sido de gran utilidad para comprender la dinámica del área fotosintética de la planta con respecto a diferentes condiciones de crecimiento, y de apoyo en la toma de decisiones inteligentes y acorde a las necesidades de cada rodal o bosque dentro de la gestión y monitoreo forestal (FIGUEIREDO et al., 2014; CISNEROS et al., 2019). En este trabajo, los análisis realizados con MEM resultaron ser estadísticamente robustos y sin violaciones de los supuestos de regresión, y las estimaciones realizadas se ajustaron a la tendencia biológica de la información analizada.

Las variables diámetro de copa (dc), índices de proyección de copa (Apc) y la proyección de copa expresada en porcentaje (pc%), se correlacionaron de manera positiva con tendencias no lineal, creciente y lineal, respectivamente, con las dimensiones del diámetro normal medido a 1.3 m sobre el fuste (dn) para Quercus crassifolia y Quercus rugosa. La forma de copa (fc) se correlacionó negativamente con pc%, indicando una disminución del área de proyección a medida que incrementa la altura de fuste limpio (Afl) ambas especies.

Los valores del índice de esbeltez indican que ambas especies son estables mecánicamente a daños por efecto de fenómenos meteorológicos, como fuertes vientos, y a prácticas silvícolas intensivas. Además, los parámetros de proyección de copa, profundidad de copa y Alf en combinación con el dn, pueden tomarse como pauta para la planeación de actividades de gestión y monitoreo de estas dos especies en los bosques de pino-encino, encino-pino y encino.

Los modelos propuestos para estimar el dc, Apc y pc% en función del dn ajustados con modelos de efectos mixtos (MEM) demostraron que la altitud tiene efectos en las dimensiones de estas variables dependientes, y deja la ventana abierta para estudiar más a fondo, de manera particular, la respuesta del crecimiento a diferentes gradientes altitudinales en los cuales se desarrollan las especies analizadas.