Universidade Federal de Santa Maria
Ci. Fl., Santa Maria, v. 31, n. 4, out./dez., 2021
DOI: 10.5902/1980509841666
ISSN 1980-5098
Submissão: 20/12/2019 • Aprovação: 14/04/2021 • Publicação: 17/11/2021
Artigos
Variações pedológicas influenciam a composição florístico-estrutural de florestas aluviais?
Do soil variations influence the floristic-structural composition of alluvial forests?
André Luís PasdioraI
Daiane Cristina Dall Agnol CeniII
Marília BorgoIII
Gustavo Ribas CurcioIV
Edilaine DuarteV
Amanda Köche MarconVI
Franklin GalvãoVII
I Biólogo, Me., Coordenador de Vigilância em Saúde Ambiental, Prefeitura Municipal de Curitiba, Curitiba, PR, Brasil
https://orcid.org/0000-0002-7716-8237 – apasdiora@sms.curitiba.pr.gov.br
II Engenheira Florestal, Universidade Federal do Paraná, Curitiba, PR, Brasil
https://orcid.org/0000-0002-3362-5221 – engdaianedallagnol@gmail.com
III Bióloga, Dra., Sociedade Chauá, Campo Largo, PR, Brasil
https://orcid.org/0000-0003-4325-5137 – maborgo@gmail.com
IV Engenheiro Agrônomo, Dr., Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária, Colombo, PR, Brasil
https://orcid.org/0000-0002-6426-9741 – gustavo.curcio@embrapa.br
V Engenheira Florestal, Me., Universidade Federal do Paraná, Curitiba, PR, Brasil
https://orcid.org/0000-0003-3623-5576 – ediduarte10@gmail.com
VI Engenheira Florestal, Dra., Universidade Federal do Paraná, Curitiba, PR, Brasil
https://orcid.org/0000-0002-9640-9825 – amandakoche@gmail.com
VII Engenheiro Florestal, Dr., Professor, Universidade Federal do Paraná, Curitiba, PR, Brasil
https://orcid.org/0000-0002-1425-1607 – fgalvao@ufpr.br
RESUMO
Este estudo buscou investigar se a composição florístico-estrutural de uma floresta aluvial é influenciada pelas variações pedológicas e se há baixa diversidade e similaridade florística nesses ambientes. Ainda, objetivou avaliar se, independentemente do tipo de solo, essas florestas apresentam monodominância. O estudo foi realizado às margens do rio Iguaçu, no município de Araucária, Paraná, onde foram mapeadas e demarcadas a área de ocorrência de duas classes de solo: Gleissolo Háplico Ta Distrófico típico e Neossolo Flúvico Psamítico típico. Para a análise da estrutura fitossociológica, foram instaladas em cada compartimento 10 parcelas de 10 m x 10 m e monitorada a profundidade média do lençol freático. Foram amostradas 39 espécies, distribuídas em 21 famílias botânicas. Destas, somente seis espécies foram similares nos compartimentos analisados. A flutuação do lençol freático diferiu entre os compartimentos, sendo mais próximo da superfície no Gleissolo. Gymnanthes klotzschiana apresentou os maiores valores de densidade, dominância e importância em ambos os compartimentos. A segunda espécie de maior importância na área de Gleissolo foi Myrciaria tenella, e na área de Neossolo destaca-se Araucaria angustifolia, devido à maior profundidade do lençol freático e ao caráter não hidromórfico do solo. Os ambientes ripários apresentaram distinções florístico-estruturais, evidenciando a necessidade de compartimentação baseada em parâmetros pedológicos, obtendo-se assim um melhor entendimento da comunidade vegetal.
Palavras-chave: Ambiente ripário; Floresta Ombrófila Mista Aluvial; Gleissolo Háplico; Neossolo Flúvico
ABSTRACT
This study aimed to investigate if the floristic-structural composition of an alluvial forest is influenced by pedological variations and if there is low floristic diversity and similarity in these environments. Furthermore, it aimed to assess whether, independently of the type of soil, these forests have monodominance. The study was carried out in the Iguaçu River, in the municipality of Araucária, Paraná state, where two soil classes were mapped and demarcated: Gleysol and Fluvisol. To analyze the phytosociological structure, we installed 10 plots of 10 m x 10 m in each compartment and monitor the average depth of the water table. We sampled thirty-nine species, distributed in 21 botanical families. Of these, only six ones were similar to both compartments. The fluctuation of the water table differed between the compartments, being closer to the surface in the Gleysol. Gymnanthes klotzschiana showed the highest values of density, dominance, and importance in both compartments. The second most important species in Gleysol was Myrciaria tenella and in the Fluvisol Araucaria angustifolia stands out, due to the greater depth of the water table and the non-hydromorphic character of the soil. The riparian environments presented floristic-structural distinctions, highlighting the need for compartmentalization based on pedological parameters, thus obtaining a more detailed understanding of the plant community.
Keywords: Riparian environment; Alluvial Mixed Ombrophylous Forest; Gleysols; Fluvisols
1 INTRODUÇÃO
A fisionomia das formações vegetais está condicionada às características pedológicas, geológicas e climáticas de uma região (ZACARIAS et al., 2012), além de estar sujeita a uma série de distúrbios naturais e antrópicos ao longo do tempo. No Sul do Brasil, os processos de colonização, expansão agrícola e desmatamento conduziram à fragmentação e à alteração das formações do bioma Mata Atlântica, em especial das áreas cobertas por Floresta Ombrófila Mista (NASCIMENTO et al., 2011). Esse processo de devastação foi mais acentuado nas formações de planície, principalmente nas áreas de ocorrência de florestas aluviais, que se situam em posições de relevo propícias às atividades antrópicas, tendo, como consequência, alterações frequentemente profundas (ZACARIAS et al., 2012; LOEBENS et al., 2018).
Florestas aluviais ocorrem associadas aos cursos de rios, em relevo plano (NASCIMENTO et al., 2011) e apresentam importante função como corredores ecológicos, proporcionam estabilidade do regime hídrico de planícies sujeitas a inundações (SOCHER et al., 2008), retenção dos sedimentos de lavouras, dentre outros. Sua gênese está associada a diversos fatores hidrogeomorfológicos ainda pouco estudados (BARDDAL et al., 2004a), podendo apresentar composição florística simplificada pelo grau de hidromorfia no solo, que funcionam como um filtro para o estabelecimento de espécies, até associações complexas, em que a Araucaria, por exemplo, ocorre com maior expressividade (RODERJAN et al., 2002).
Embora o clima atual, quente e úmido, favoreça a expansão de florestas (PILLAR; VELÉZ, 2010), diversos fatores bióticos e abióticos, além de eventos estocásticos, interagem (SHIBATA et al., 2015), determinando locais mais ou menos favoráveis para o estabelecimento florestal. A distribuição, estrutura e composição de florestas aluviais é ainda mais heterogênea e está condicionada em escala local por fatores geomorfológicos, pedológicos, geológicos e pela flutuação do lençol freático (CURCIO, 2006).
No Paraná, as áreas de Floresta Ombrófila Mista Aluvial que se encontram associadas ao rio Iguaçu apresentam elevada heterogeneidade florística e fisionômica, devido à ocupação de feições geomorfológicas distintas, determinadas pelo padrão do leito do rio (BONNET et al., 2010). A forma meandrante do rio Iguaçu no primeiro e segundo planaltos origina amplas planícies com superfícies de remoção e de deposição de sedimentos, influencia o nível de drenagem dos solos e determina baixa riqueza florística na maioria dos locais, dado ao lençol freático próximo à superfície, ao microclima e à fertilidade do solo (CURCIO, 2006; BONNET et al., 2010), compondo formações particularmente adaptadas. Variações geomórficas e pedológicas associadas ao grau de hidromorfia do solo têm sido relatadas como os principais fatores determinantes da composição florístico-estrutural nestes locais (CURCIO et al., 2007).
Dentre as classes de solos que ocorrem associadas a ambientes aluviais, destacam-se os Neossolos e Gleissolos (BARDDAL et al., 2004a; CURCIO, 2006; SANTOS et al., 2018). Os gleissolos são solos minerais, formados a partir da deposição de sedimentos, caracterizados pela presença de saturação hídrica periódica ou permanente do solo (regulada pela ascensão do lençol freático), com horizonte glei dentro de 50 cm de profundidade, e apresentam forte processo de gleização, devido à solubilização e redução do ferro, que confere cores acinzentadas, esverdeadas ou azuladas ao solo; os Neossolos são solos minerais ou orgânicos, pouco desenvolvidos em relação aos processos pedogenéticos, devido à influência dos fatores de formação do solo (e.g. tempo, clima) e material de origem (composição mineral e resistência ao intemperismo) (SANTOS et al., 2018).
Poucos estudos florísticos e fitossociológicos que considerem as características pedológicas na avaliação da vegetação foram desenvolvidos em florestas aluviais no Sul do Brasil (e.g. BARDDAL et al., 2004b; ZACARIAS et al., 2012; GONÇALVES et al., 2018). Não obstante, considerando-se os impactos antrópicos sobre esses ambientes (ZACARIAS et al., 2012), estudos sobre a estrutura e florística em condições pedológicas distintas são importantes para verificar a influência do tipo de solo no estabelecimento da vegetação florestal. Dessa forma, propôs-se neste estudo caracterizar a composição florística e estrutural de um remanescente de floresta aluvial às margens do rio Iguaçu, em duas condições pedológicas, no município de Araucária, Paraná. Buscou-se responder as seguintes questões: A composição florística e estrutural é influenciada pelas variações pedológicas? Em ambientes aluviais, independentemente do tipo de solo, as florestas apresentam monodominância? Há baixa diversidade e similaridade florística nas duas condições analisadas?
2 MATERIAL E MÉTODO
O estudo foi conduzido em uma propriedade localizada no distrito de General Lúcio, às margens do rio Iguaçu, no município de Araucária - PR (Figura 1). O clima da região, com base na classificação de Köppen, é do tipo Cfb, com chuvas bem distribuídas ao longo do ano, temperatura média anual de 16,5 °C e precipitação média anual de 1400 mm (ALVARES et al., 2013). A geologia do município é constituída por migmatitos nas encostas, pertencentes ao complexo cristalino de idade Pré-Cambriana, em relevo suave a ondulado. Sobre essas áreas assentaram-se sedimentos pleistocênicos da formação Guabirotuba, compostos por argilitos e arcósios, e o relevo varia de suave ondulado a plano. Nos ambientes de planície, a vegetação é caracterizada como Floresta Ombrófila Mista Aluvial (IBGE, 2012) e predominam solos com diferentes graus de hidromorfia, como os Organossolos, Gleissolos e os Neossolos (RODERJAN et al., 2002).
Figura 1 – Mapa da localização do Distrito General Lúcio, em Araucária, PR
Figure 1 – Location of General Lucio District, Araucária, Paraná state
Fonte: Autores (2021)
Inicialmente, foi realizado na área de estudo o mapeamento das classes de solo em função das suas diferenças geomorfológicas (declividade e forma da rampa) e pedológicas. Para a caracterização pedológica foram abertas trincheiras de 1,5 m x 2 m, distante cerca de 10 m do rio para realização da classificação morfológica (SANTOS et al., 2015). As classes de solos foram classificadas de acordo com Santos et al. (2018), em função das diferenças geomorfológicas e morfológicas ao longo da topossequência: Gleissolo Háplico Ta Distrófico típico e Neossolo Flúvico Psamítico típico. O Gleissolo Háplico Ta Distrófico típico apresentou A moderado em fase soterrada, textura média, estrutura moderada granular em superfície e blocos subangulares pequenos à médios em subsuperfície, consistência firme (úmido), plástica e pegajosa (molhado), apresentando fendas de contração de 0,5 a 1,3 cm nos horizontes A1 (0-16cm) e A2 (0-23cm), os quais são recobertos por material aluvionar de cor bruno-acinzentado-escuro. Nos horizontes gleis Cg1 (23-40cm) e Cg2 (40-60cm), observou-se a presença abundante de mosqueados de cor bruno-forte, textura argilosa (micácea), estrutura fraca a moderada em blocos subangulares, pequenos, consistência firme, plástica e pegajosa. A presença dos horizontes gleis próximo à superfície evidencia a forte e constantes mudanças de potencial redox devido à recorrente ascensão do lençol freático neste compartimento.
O Neossolo Flúvico Psamítico típico, apresentou A moderado, com textura arenosa da superfície até 120 cm de profundidade, compreendendo os horizontes superficiais A1 (0-25cm), A2 (25-48cm), e as camadas C1 (48-83cm) e C2 (83-114cm), com variação de estrutura fraca a moderada, em blocos subangulares pequenos à médios, consistência friável, não pegajosa e não plástica, sendo acentuadamente drenado. Este perfil apresentou um horizonte glei Cg (114-136cm), com mosqueados abundantes, médios e pequenos, distintos, de cor bruno-forte, estrutura maciça, friável, não plástico e não pegajoso. O material de origem de ambas as classes de solo é resultado do retrabalhamento de sedimentos aluviais do Holoceno, ocorrendo em relevo plano.
A partir da classificação dos solos, foram considerados dois compartimentos ambientais, sendo avaliada a composição florístico-estrutural e monitorada a profundidade do lençol freático em cada área. Dessa maneira, ao longo deste estudo, a área compreendida pelo Gleissolo Háplico Ta Distrófico típico é denominada como “compartimento Gleissolo” e a área de ocorrência da classe Neossolo Flúvico Psamítico típico como “compartimento Neossolo”.
A profundidade média do lençol freático foi determinada por meio de oito poços hídricos de PVC de 6 cm de diâmetro x 140 cm de profundidade, perfurados a cada 5 cm, posicionados na intersecção das parcelas, a 1,20 m de profundidade, sendo quatro em cada compartimento pedológico. As leituras foram realizadas a cada 10 dias durante seis meses, com auxílio de uma régua graduada. A normalidade dos dados foi verificada pelo teste de Kolmogorov-Smirnov e a comparação dos dados entre os meses de cada compartimento foi realizada por meio de análise de variância, com posterior comparação das médias pelo teste de Tukey. Para comparar os valores de profundidade do lençol freático entre os compartimentos Gleissolo e Neossolo, foi realizada a análise de variância e as médias comparadas pelo teste t de Student. As análises foram realizadas com o uso da linguagem de programação R (R CORE TEAM, 2017), a 95% de probabilidade.
Para o estudo fitossociológico, foram alocadas 20 parcelas de 10 m x 10 m (0,2 ha), sendo 10 em cada compartimento pedológico, com orientação paralela ao curso fluvial e distante 5 metros da margem do rio (coleta de dados realizada no ano de 2002). Em cada parcela foram coletados, identificados com plaquetas metálicas e medidos todos os indivíduos arbóreos com perímetro a altura do peito (PAP) ≥ 10 cm. Espécies com múltiplos troncos foram incluídas quando pelo menos um dos troncos obtivesse PAP ≥ 10 cm. Registrou-se a altura dos indivíduos, posição no estrato vertical da floresta (GALVÃO, 1994) e a presença de árvores mortas. A estrutura diamétrica foi analisada por meio de histogramas de frequência, com base na distribuição dos indivíduos em classes de diâmetro, em intervalos de 2 cm. A identificação das espécies foi realizada por meio de comparação com exsicatas do Herbário da Escola de Florestas da Universidade Federal do Paraná (EFC) e os nomes científicos foram atualizados no site da Flora do Brasil (FLORA do Brasil 2020, [20--]).
Para cada espécie, em cada área, foram calculados os descritores fitossociológicos de densidade, frequência e dominância absoluta e relativa, valor de importância e valor de cobertura (EISENLOHR et al. 2015), utilizando-se o programa FITOPAC (SHEPHERD, 2010). As espécies foram agrupadas em três categorias de dispersão (anemocórica, autocórica e zoocórica) (PIJL, 1982), classificadas quanto ao grupo ecológico em pioneira e não pioneira (WHITMORE, 1989), e em relação ao grau de saturação hídrica em três fitotipias (hidrófila, higrófila e mesófila) (CURCIO et al., 2007), sendo obtidas com base em observações a campo e consulta à literatura. Para caracterizar a diversidade, foram calculados os índices de diversidade de Shannon e a equabilidade de Pielou por compartimento, e verificada a similaridade florística entre as classes de solo pelo índice de Jaccard. Foram verificadas as espécies indicadoras de cada classe de solo (DUFRÊNE; LEGENDRE, 1997), utilizando o pacote Labdsv (ROBERTS, 2019) e a linguagem de programação R (R CORE TEAM, 2017) (95% e 99% de probabilidade).
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1 Composição florística
Para a área total, foram amostrados 607 indivíduos, pertencentes a 39 espécies e 21 famílias botânicas. Destas, duas foram identificadas em nível de gênero e duas ficaram indeterminadas (Tabela 1). Foi observada baixa similaridade florística (11,7 %) entre os compartimentos Gleissolo e Neossolo, sendo apenas seis espécies comuns aos dois ambientes (Casearia decandra, Gymnanthes klotzschiana, Lonchocarpus sp., Ocotea pulchella, Sebastiania brasiliensis e Vitex megapotamica). Com relação às espécies exclusivas, os compartimentos Gleissolo e Neossolo foram representados, respectivamente, por 16 (41,0 %) e 17 (43,6%) espécies.
Tabela 1 – Lista de espécies e número de indivíduos amostrados nos compartimentos Gleissolo e Neossolo em Araucária - PR
Table 1 – List of species and number of individuals sampled in the Gleysol and Fluvisol compartments in Araucária, Paraná state
|
Família/Espécie |
Gleissolo |
Neossolo |
GE |
F |
SD |
|
Anacardiaceae |
|||||
|
Schinus terebinthifolia Raddi ● |
11 |
PI |
HG |
ZOO |
|
|
Annonaceae |
|||||
|
Annona emarginata (Schltdl.) H.Rainer |
4 |
NP |
- |
ZOO |
|
|
Araucariaceae |
|||||
|
Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze |
8 |
NP |
MS |
ZOO |
|
|
Canellaceae |
|||||
|
Cinnamodendron dinisii Schwacke |
3 |
NP |
- |
ZOO |
|
|
Celastraceae |
|||||
|
Monteverdia ilicifolia (Mart. Ex Reissek) Biral |
1 |
NP |
- |
ZOO |
|
|
Erythroxylaceae |
|||||
|
Erythroxylum deciduum A.St.-Hil. |
3 |
PI |
HG |
ZOO |
|
|
Euphorbiaceae |
|||||
|
Gymnanthes klotzschiana Müll.Arg. * ▲ |
147 |
193 |
PI |
HD |
AUT |
|
Sebastiania brasiliensis Spreng. * |
5 |
1 |
NP |
HG |
AUT |
|
Fabaceae |
|||||
|
Erythrina crista-galli L. ● |
9 |
PI |
HD |
ZOO |
|
|
Lonchocarpus sp. * |
1 |
1 |
NP |
HG |
- |
|
Lamiaceae |
|||||
|
Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke * |
15 |
2 |
NP |
HG |
ZOO |
|
Lauraceae |
|||||
|
Ocotea pulchella (Nees & Mart.) Mez * |
2 |
4 |
NP |
HG |
ZOO |
|
Lythraceae |
|||||
|
Lafoensia pacari A.St.-Hil. |
2 |
NP |
- |
ANE |
|
|
Monimiaceae |
|||||
|
Mollinedia clavigera Tul. |
9 |
NP |
MS |
ZOO |
|
|
Myrtaceae |
|||||
|
Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O.Berg ● |
14 |
NP |
HD |
ZOO |
|
|
Calyptranthes concinna DC. |
2 |
NP |
MS |
ZOO |
|
|
Campomanesia xanthocarpa (Mart.) O.Berg ▲ |
13 |
NP |
MS |
ZOO |
|
|
Eugenia uruguayensis Cambess. |
2 |
NP |
- |
ZOO |
|
|
Indeterminada 1 |
1 |
||||
|
Indeterminada 2 |
1 |
||||
|
Myrceugenia glaucescens (Cambess.) D.Legrand & Kausel |
3 |
NP |
- |
ZOO |
|
|
Myrcia guianensis (Aubl.) DC. |
2 |
NP |
MS |
ZOO |
|
|
Myrcia laruotteana Cambess. |
7 |
NP |
HD |
ZOO |
|
|
Myrcia multiflora (Lam.) DC. |
5 |
PI |
- |
ZOO |
|
|
Myrcia splendens (Sw.) DC. ▲ |
8 |
NP |
MS |
ZOO |
|
|
Myrciaria tenella (DC.) O.Berg ●● |
55 |
NP |
HD |
ZOO |
|
|
Myrrhinium atropurpureum Schott ● |
12 |
NP |
HG |
ZOO |
|
|
Picramniaceae |
|||||
|
Picramnia parvifolia Engl. |
2 |
NP |
- |
ZOO |
|
|
Proteaceae |
|||||
|
Roupala montana Aubl. |
3 |
NP |
- |
ANE |
|
|
Rosaceae |
|||||
|
Prunus myrtifolia (L.) Urb. |
5 |
NP |
- |
ZOO |
|
|
Rubiaceae |
|||||
|
Coussarea contracta (Walp.) Müll.Arg. ▲ |
14 |
NP |
HG |
ZOO |
|
|
Guettarda uruguensis Cham. & Schltdl. |
1 |
NP |
HG |
ZOO |
|
|
Rutaceae |
|||||
|
Citrus sp. |
1 |
- |
- |
ZOO |
|
|
Salicaceae |
|||||
|
Casearia decandra Jacq. * |
3 |
7 |
NP |
HG |
ZOO |
|
Casearia obliqua Spreng. |
1 |
NP |
MS |
ZOO |
|
|
Sapindaceae |
|||||
|
Allophylus edulis (A.St.-Hil. et al.) Hieron. Ex Niederl. ● |
10 |
NP |
HG |
ZOO |
|
|
Cupania vernalis Cambess. |
3 |
NP |
MS |
ZOO |
|
|
Matayba elaeagnoides Radlk. |
3 |
NP |
HG |
ZOO |
|
|
Thymelaeaceae |
|||||
|
Daphnopsis racemosa Griseb. ● |
8 |
NP |
HG |
ZOO |
|
|
Indivíduos mortos |
10 |
12 |
- |
- |
- |
|
Total |
325 |
304 |
- |
- |
- |
Fonte: Autores (2021)
Em que: GE = grupo ecológico (PI=pioneira, NP= não pioneira); F=fitotipias (HD= hidrófila, HG=higrófila, MS=mesófila); SD= síndromes de dispersão (ZOO= zoocoria, ANE= anemocoria, AUT= autocoria). *espécies similares; ●espécies indicadoras do compartimento Gleissolo (●●p < 0,01; ●p < 0,05); ▲espécies indicadoras do compartimento Neossolo (▲p < 0,05).
Source: Authors (2021)
In where: GE = ecological group (PI=pioneer, NP=non-pioneer); F=phytotypes (HD=hydrophilic, HG=higrophilic, MS=mesophilic); SD= dispersion syndromes (ZOO= zoochory, ANE= anemochory, AUT= autochory). *similar species; ●indicator species of Gleysol (●●p < 0.01; ●p < 0.05); ▲ indicator species of Fluvisol (▲p < 0.05).
Myrtaceae foi a família de maior riqueza de espécies (13), seguida por Sapindaceae (3), Euphorbiaceae, Fabaceae e Rubiaceae (duas espécies cada). Para a abundância, a família de maior expressividade foi Euphorbiaceae, constituída pelas espécies Gymnanthes klotzschiana e Sebastiania brasiliensis, representou no compartimento Gleissolo (46,76%) e no Neossolo (63,81%) dos indivíduos amostrados. A Mata Atlântica é considerada um centro de endemismo para diversos grupos de Myrtaceae Neotropicais, o que explica sua grande representatividade em abundância e riqueza em estudos realizados no bioma (STEHMANN et al., 2009). Dessa maneira, Myrtaceae pode ser considerada uma família indicadora da diversidade arbórea em todas as subcategorias de vegetação da Mata Atlântica, inclusive para as florestas aluviais (LUCAS; BÜNGER, 2015). A maior riqueza de Myrtaceae, juntamente com a maior densidade de indivíduos de Euphorbiaceae, também foram observadas em outros estudos conduzidos em ambientes aluviais (e.g. BARDDAL et al. 2004b; LOEBENS et al., 2018).
Com relação às espécies indicadoras, no compartimento Gleissolo, destacaram-se Myrciaria tenella (valor indicador de 1,0000), Schinus terebinthifolia (0,800), Daphnopsis racemosa, Erythrina crista-galli e Myrrhinium atropurpureum (0,700), Blepharocalyx salicifolius (0,600) e Allophylus edulis (0,500). No compartimento Neossolo, as espécies que se destacaram como indicadoras foram Coussarea contracta (0,800), Campomanesia xanthocarpa (0,600), Gymnanthes klotzschiana (0,567) e Myrcia splendens (0,500). Destaca-se que a maior parte dessas espécies pertencem ao grupo ecológico das não pioneiras e são zoocóricas, reforçando a importância da interação com a fauna na dispersão de propágulos no local. A ocorrência majoritária da síndrome de dispersão zoocórica é esperada em florestas tropicais em estágio avançado de regeneração em função da maior disponibilidade de frutos, que são consumidos principalmente por pássaros e mamíferos (PIJL, 1982).
Dentre as fitotipias, destaca-se que a maior parte das espécies apresentou caráter higrófilo (apresentam desenvolvimento normal sobre solos semi-hidromórficos, moderadamente drenados) a hidrófilo (apresentam desenvolvimento normal sobre solos hidromórficos, classe imperfeitamente drenado a muito mal drenado) (CURCIO, 2006). No entanto, em ambas as áreas, independentemente do tipo de solo, houve o predomínio de Gymnanthes klotzschiana, espécie pioneira, autocórica, hidrófila, que apresenta ampla plasticidade e adaptação aos ambientes aluviais (CURCIO et al., 2006; SILVA et al., 2009; GONÇALVES et al., 2018).
A diversidade de Shannon e equabilidade de Pielou foram baixas para ambos os compartimentos, isso pode ser explicado pela elevada dominância de poucas espécies na amostragem, sendo para o compartimento Gleissolo de H’ = 2,06 e J = 0,65, e para o compartimento Neossolo H’ = 1,68 e J = 0,53. Resultados semelhantes foram encontrados em outros estudos conduzidos em ambientes aluviais (BARDDAL et al., 2004b; CURCIO et al., 2007). Barddal et al. (2004b) atribuíram a baixa diversidade à segmentação das áreas aluviais, que limitam a ocorrência de espécies a uma pequena faixa de hidromorfia do solo.
3.2 Flutuação do lençol freático
A profundidade do nível do lençol freático apresentou variações entre os compartimentos e meses analisados. Para o compartimento Gleissolo, o lençol freático esteve mais profundo nos meses de julho a setembro e mais próximo da superfície nos meses de outubro e novembro (Tabela 2), coincidindo com o período de maior precipitação na região devido à influência da Zona de Convergência Intertropical, que ocasiona invernos secos e verões chuvosos (GAN et al., [20--]). Já o compartimento Neossolo apresentou o lençol freático mais profundo em todos os meses analisados, o que pode estar relacionado à textura essencialmente arenosa (MACHADO et al., 2013).
Tabela 2 – Profundidade média, mínima e máxima do lençol freático entre os meses de julho/2002 a janeiro/2003 nos compartimentos Gleissolo e Neossolo
Table 2 – Mean, minimum and maximum depth of water table between July/2002 and January/2003 in the Gleysol and Fluvisol compartments
|
Profundidade do lençol freático (cm) |
JUL |
AGO |
SET |
OUT |
NOV |
DEZ |
JAN |
Média geral |
p |
|
|
Gleissolo |
máxima |
106,0 |
68,0 |
91,5 |
59,5 |
64,5 |
78,5 |
78,0 |
87,0 |
0,000 |
|
média |
110,3a |
85,9b |
106,2a |
81,8b |
76,6b |
85,0b |
87,6b |
|||
|
mínima |
113,0 |
109,0 |
118,5 |
108,0 |
91,0 |
93,5 |
98,0 |
|||
|
Neossolo |
máxima |
118,0 |
116,0 |
116,0 |
115,0 |
117,5 |
119,0 |
118,5 |
118,9 |
|
|
média |
119,5a |
118,6a |
117,5a |
118,0a |
119,5a |
119,8a |
119,8a |
|||
|
mínima |
120,0 |
120,0 |
120,0 |
120,0 |
120,0 |
120,0 |
120,0 |
|||
Fonte: Autores (2021)
Em que: Médias seguidas de mesma letra na linha não diferem pelo teste de Tukey, a 95% de probabilidade. p = p-valor de acordo com o teste t de Student, aplicado na comparação entre as médias dos dois compartimentos.
Source: Authors (2021)
In where: Means followed by the same letter on the line do not differ by the Tukey test, at 95% probability. p = p-value according to the Student’s t test, applied in the comparison between the means of the two compartments.
O regime hídrico influencia o reabastecimento do lençol freático, porém os níveis de flutuação são determinados pela distribuição e quantidade de escoamento superficial, altura e forma das feições geomórficas, características pedológicas (estrutura física), determinando variações na composição florística e estrutural desses ambientes (CURCIO et al., 2007; ZACARIAS et al., 2012).
3.3 Caracterização fitossociológica relacionada aos atributos pedológicos
3.3.1 Compartimento Gleissolo
Neste compartimento foram amostrados 315 indivíduos vivos, distribuídos em 14 famílias e 22 espécies botânicas. A família de maior riqueza foi Myrtaceae (seis espécies) e de maior densidade e dominância Euphorbiaceae (152) seguida por Myrtaceae (93 indivíduos), as quais juntas representaram 75,4% dos indivíduos amostrados (Tabela 3).
Gymnanthes klotzschiana foi a espécie de maior densidade (1470 ind/ha) e dominância (26,9 m²/ha), o que refletiu em um maior valor de importância (119,58). Seguem-se a esta, para a densidade, Myrciaria tenella (550 ind/ha), Vitex megapotamica (150 ind/ha) e Blepharocalyx salicifolius (140 ind/ha), que juntas representaram 71% da densidade total.
As espécies de maior dominância foram Gymnanthes klotzschiana (26,9 m²/ha), Blepharocalyx salicifolius (4,1 m²/ha), Schinus terebinthifolia (3 m²/ha), Vitex megapotamica (2,5 m²/ha), Erythrina crista-galli (2,2 m²/ha), representando 90% da área basal. Com relação à frequência, apenas Gymnanthes klotzschiana e Myrciaria tenella ocorreram em todas as parcelas amostradas, Blepharocalyx salicifolius e Daphnopsis racemosa (60%), Vitex megapotamica, Myrrhinium atropurpureum e Allophylus edulis (50%), as demais espécies apresentaram ocorrência inferior a 40% nas parcelas.
Gymnanthes klotzschiana também foi relatada como a espécie de maior valor de importância em outras pesquisas realizadas em ambientes aluviais no Sul do Brasil (BARDDAL et al., 2004b; CURCIO et al., 2007). Neste estudo, a classe de solo não foi mandatória para a ocorrência da espécie, visto que nos dois compartimentos ocorre a monodominância de Gymnanthes klotzschiana. A dominância desta espécie, assim como a baixa diversidade observada nos ambientes analisados, reflete a influência da dinâmica do rio, sendo as áreas sujeitas a períodos com flutuação do lençol freático, que determina um ambiente restritivo para o estabelecimento de outras espécies (LOEBENS et al., 2018). Essa espécie ocorre com maior expressividade nas planícies de inundação da Floresta Ombrófila Mista Aluvial, em que, frequentemente, é a espécie dominante (BARDDAL et al., 2004b; CURCIO et al. 2007; GONÇALVES et al., 2018), compondo uma fisionomia própria, muito característica.
Tabela 3 – Espécies amostradas no compartimento Gleissolo e seus respectivos descritores fitossociológicos
Table 3 – Species sampled in Gleysol and their respective phytosociological descriptors
|
Espécie |
Família |
DA |
FA |
DoA |
VI |
VC |
|
Gymnanthes klotzschiana Müll.Arg. |
Euphorbiaceae |
1470 |
100 |
26,9 |
119,58 |
107,39 |
|
Myrciaria tenella (DC.) O.Berg |
Myrtaceae |
550 |
100 |
1,2 |
31,79 |
19,6 |
|
Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O.Berg |
Myrtaceae |
140 |
60 |
4,1 |
20,91 |
13,59 |
|
Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke |
Lamiaceae |
150 |
50 |
2,5 |
16,49 |
10,39 |
|
Schinus terebinthifolia Raddi |
Anacardiaceae |
110 |
40 |
3 |
15,2 |
10,32 |
|
Erythrina crista-galli L. |
Fabaceae |
90 |
30 |
2,2 |
11,54 |
7,88 |
|
Myrrhinium atropurpureum Schott |
Myrtaceae |
120 |
50 |
0,4 |
10,65 |
4,56 |
|
Daphnopsis racemosa Griseb. |
Thymelaeaceae |
80 |
60 |
0,2 |
10,11 |
2,8 |
|
Allophylus edulis (A.St.-Hil. et al.) Hieron. Ex Niederl. |
Sapindaceae |
100 |
50 |
0,3 |
9,87 |
3,77 |
|
Myrcia laruotteana Cambess. |
Myrtaceae |
70 |
40 |
0,5 |
8,11 |
3,23 |
|
Matayba elaeagnoides Radlk. |
Sapindaceae |
30 |
30 |
0,2 |
4,89 |
1,23 |
|
Sebastiania brasiliensis Spreng. |
Euphorbiaceae |
50 |
20 |
0,2 |
4,44 |
2,01 |
|
Erythroxylum deciduum A.St.-Hil. |
Erythroxylaceae |
30 |
20 |
0,4 |
4,35 |
1,91 |
|
Casearia decandra Jacq. |
Salicaceae |
30 |
20 |
0,13 |
3,67 |
1,23 |
|
Myrceugenia glaucescens (Cambess.) D.Legrand & Kausel |
Myrtaceae |
30 |
20 |
0,09 |
3,57 |
1,13 |
|
Eugenia uruguayensis Cambess. |
Myrtaceae |
20 |
20 |
0,03 |
3,12 |
0,68 |
|
Picramnia parvifolia Engl. |
Picramniaceae |
20 |
10 |
0,12 |
2,09 |
0,87 |
|
Ocotea pulchella (Nees & Mart.) Mez |
Lauraceae |
20 |
10 |
0,07 |
2 |
0,78 |
|
Lonchocarpus sp. |
Fabaceae |
10 |
10 |
0,04 |
1,63 |
0,41 |
|
Guettarda uruguensis Cham. & Schltdl. |
Rubiaceae |
10 |
10 |
0,03 |
1,61 |
0,39 |
|
Monteverdia ilicifolia (Mart. Ex Reissek) Biral |
Celastraceae |
10 |
10 |
0,016 |
1,56 |
0,34 |
|
Citrus sp. |
Rutaceae |
10 |
10 |
0,014 |
1,55 |
0,33 |
|
Indivíduos mortos |
- |
100 |
50 |
0,9 |
11,26 |
5,16 |
|
Total |
- |
3250 |
820 |
43,41 |
300 |
200 |
Fonte: Autores (2021)
Em que: DA = densidade absoluta; DA = frequência absoluta; DoA = dominância absoluta; VI = valor de importância; VC = valor de cobertura.
Source: Authors (2021)
In where: DA = absolute density; FA = absolute frequency; DoA = absolute dominance; VI = importance value; VC = coverage value.
3.3.2 Compartimento Neossolo
Neste compartimento foram amostrados 292 indivíduos vivos, distribuídos em 15 famílias, 23 espécies (Tabela 5). Gymnanthes klotzschiana se destaca novamente como a espécie de maior densidade (1930 ind/ha), dominância (25,32 m²/ha) e valor de importância (136,43) (Tabela 4). Os resultados refletem o caráter monodominante da espécie em formações aluviais, apresentando valores maiores que 50% para os parâmetros fitossociológicos analisados (CONNEL; LOWMAN, 1989). Para a densidade, a espécie é seguida por Coussarea contracta (140 ind/ha), Campomanesia xanthocarpa (130 ind/ha), Mollinedia clavigera (90 ind./ha), Araucaria angustifolia e Myrcia splendens (80 ind./ha), representando 83% da densidade total. Para a dominância, destaca-se Araucaria angustifolia, com dominância de 12,12 m²/ha e valor de importância de 36,37, representando juntamente com Gymnanthes klotzschiana 85% da área basal total.
Com relação à frequência, apenas Gymnanthes klotzschiana ocorreu em todas as parcelas amostradas, seguida por Casearia decandra (50%), Araucaria angustifolia, Campomanesia xanthocarpa, Mollinedia clavigera, Myrcia splendens e Myrcia multiflora, (40%), as demais espécies apresentaram ocorrência inferior a 40%. Gymnanthes klotzschiana apresenta plasticidade e adaptação aos ambientes ripários, por desenvolver estratégias morfoanatômicas e metabólicas (COSMO et al., 2010), conseguindo dessa forma tolerar períodos de saturação hídrica do solo (BARDDAL et al., 2004b). A presença de espécies mesófilas nesses ambientes está condicionada ao alteamento do solo pela contínua deposição de sedimentos, em relação aos níveis de flutuação do lençol freático, sendo o crescimento e sobrevivência relacionados à adaptabilidade das espécies aos distintos regimes hídricos (CURCIO et al., 2007). A presença de Araucaria angustifolia nesta floresta aluvial está condicionada ao compartimento Neossolo, no qual o lençol freático é mais profundo e o solo não é saturado na maior parte do tempo. Dessa maneira, ao considerar, por exemplo, um projeto de revegetação de área Floresta Ombrófila Mista Aluvial, espécies como Araucaria angustifolia não devem ser empregadas em ambientes com excesso hídrico, pois são típicas colonizadoras de ambientes bem drenados (CURCIO et al., 2007). Assim, para se obter um melhor desenvolvimento das espécies em condições específicas de ambientes aluviais, é necessária a compartimentação ambiental de acordo com as características pedológicas e ecológicas das espécies.
Tabela 4 – Espécies amostradas no compartimento sobre Neossolo e seus respectivos descritores fitossociológicos
Table 4 – Species sampled in Fluvisol and their respective phytosociological descriptors
|
Espécie |
Família |
DA |
FA |
DoA |
VI |
VC |
|
Gymnanthes klotzschiana Müll.Arg. |
Euphorbiaceae |
1930 |
100 |
25,32 |
136,43 |
121,28 |
|
Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze |
Araucariaceae |
80 |
40 |
12,12 |
36,37 |
30,31 |
|
Campomanesia xanthocarpa (Mart.) O.Berg |
Myrtaceae |
130 |
40 |
1,5 |
13,78 |
7,72 |
|
Casearia decandra Jacq. |
Salicaceae |
70 |
50 |
0,54 |
11,13 |
3,55 |
|
Coussarea contracta (Walp.) Müll.Arg. |
Rubiaceae |
140 |
30 |
0,48 |
10,25 |
5,7 |
|
Mollinedia clavigera Tul. |
Monimiaceae |
90 |
40 |
0,17 |
9,42 |
3,36 |
|
Myrcia splendens (Sw.) DC. |
Myrtaceae |
80 |
40 |
0,24 |
9,24 |
3,18 |
|
Myrcia multiflora (Lam.) DC. |
Myrtaceae |
50 |
40 |
0,32 |
8,44 |
2,38 |
|
Prunus myrtifolia (L.) Urb. |
Rosaceae |
50 |
30 |
0,7 |
7,8 |
3,26 |
|
Ocotea pulchella (Nees & Mart.) Mez |
Lauraceae |
40 |
30 |
0,74 |
7,56 |
3,01 |
|
Cupania vernalis Cambess. |
Sapindaceae |
30 |
20 |
0,22 |
4,53 |
1,5 |
|
Annona emarginata (Schltdl.) H.Rainer |
Annonaceae |
40 |
20 |
0,044 |
4,45 |
1,42 |
|
Myrcia guianensis (Aubl.) DC. |
Myrtaceae |
20 |
10 |
0,3 |
2,86 |
1,35 |
|
Lafoensia pacari A.St.-Hil. |
Lythraceae |
20 |
10 |
0,29 |
2,85 |
1,34 |
|
Cinnamodendron dinisii Schwacke |
Canellaceae |
30 |
10 |
0,056 |
2,63 |
1,12 |
|
Roupala montana var. brasiliensis (Klotzsch) K.S.Edwards |
Proteaceae |
30 |
10 |
0,056 |
2,63 |
1,12 |
|
Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke |
Lamiaceae |
20 |
10 |
0,043 |
2,27 |
0,76 |
|
Calyptranthes concinna DC. |
Myrtaceae |
20 |
10 |
0,036 |
2,26 |
0,74 |
|
Lonchocarpus sp. |
Fabaceae |
10 |
10 |
0,046 |
1,95 |
0,44 |
|
Sebastiania brasiliensis Spreng. |
Euphorbiaceae |
10 |
10 |
0,038 |
1,93 |
0,42 |
|
Indeterminada 1 |
Myrtaceae |
10 |
10 |
0,011 |
1,87 |
0,35 |
|
Indeterminada 2 |
Myrtaceae |
10 |
10 |
0,0096 |
1,87 |
0,35 |
|
Casearia obliqua Spreng. |
Salicaceae |
10 |
10 |
0,008 |
1,86 |
0,35 |
|
Indivíduos mortos |
- |
120 |
70 |
0,45 |
15,6 |
5 |
|
Total |
- |
3040 |
660 |
43,73 |
300 |
200 |
Fonte: Autores (2021)
Em que: DA = densidade absoluta; DA = frequência absoluta; DoA = dominância absoluta; VI = valor de importância; VC = valor de cobertura.
Source: Authors (2021)
In where: DA = absolute density; FA = absolute frequency; DoA = absolute dominance; VI = importance value; VC = coverage value.
3.4 Distribuição diamétrica e estratificação vertical
Os compartimentos pedológicos apresentaram indivíduos com diâmetro a altura do peito (DAP) médio de 3,2 cm e distribuição diamétrica do tipo “J” invertido, em que a maioria dos indivíduos se encontram nas menores classes de diâmetro, ou seja, maior estoque de indivíduos jovens na floresta, e poucos indivíduos com DAP maiores (Figura 2).
Figura 2 – Distribuição diamétrica dos indivíduos amostrados nos compartimentos Gleissolo (A) e Neossolo (B)
Figure 2 – Diametric distribution of individuals sampled in the Gleysol (A) and Fluvisol (B) compartments
Fonte: Autores (2021)
No compartimento Gleissolo, Myrciaria tenella, a segunda espécie de maior importância neste ambiente apresentou cerca de 70% dos indivíduos nas menores classes de diâmetro. A maior parte dos indivíduos se enquadrou na classe de DAP de até 5 cm, evidenciando a necessidade de se adotar esse critério de inclusão ao se estudar estes ambientes (BARDDAL et al., 2004b). No compartimento Neossolo, os maiores valores de diâmetro foram representados principalmente por indivíduos de Araucaria angustifolia, com valores de DAP de 28 a 42,6 cm. Em geral, quando a comunidade apresenta distribuição diamétrica com tendência ao padrão “J” invertido, com grande número de indivíduos jovens em relação a indivíduos adultos, a população está estável e provavelmente crescendo (CONDIT et al., 1998). Esse resultado também foi encontrado em outras formações vegetais nos estudos de Silva et al. (2009) e Kuchla et al. (2015), avaliando florestas aluviais nos estados de Minas Gerais e Mato Grosso, respectivamente.
No compartimento Gleissolo foram observados dois estratos (Figura 3A). Entre 5 e 10 metros encontrava-se o estrato superior da floresta, sendo predominante a presença de Blepharocalyx salicifolius, Vitex megapotamica, Erythrina crista-galli, Gymnanthes klotschiana e Schinus terebinthifolia; e o inferior, abaixo dos 5 metros, composto por Myrciaria tenella, Daphnopsis racemosa, Myrrhinium atropurpureum, Allophylus edulis e Gymnanthes klotschiana. Cabe ressaltar que alguns indivíduos de Blepharocalyx salicifolius, Erythrina crista-galli e Gymnanthes klotschiana atingiram valores médios de até 12 metros de altura, mas por representarem uma menor densidade de árvores em relação às demais não configuram um estrato vertical na floresta.
Figura 3 – Diagrama de estratificação vertical para as espécies amostradas nos compartimentos Gleissolo (A) e Neossolo (B), em ordem decrescente do valor de importância
Figure 3 – Vertical stratification diagram for the species sampled in the Gleysol (A) and Fluvisol (B), in descending order of importance value
Fonte: Autores (2021)
Em que: *Quadrados representam a altura média e traços a mínima e máxima registradas para cada espécie; um quadrado indica que a espécie foi amostrada por um indivíduo.
Source: Authors (2021)
In where: *Squares represents the average and dashes the minimum and maximum height of each species; a single square indicates that the species was sampled by one tree.
Para o compartimento Neossolo, foram observados três estratos distintos, com a maioria das espécies concentradas nos estratos intermediário e inferior (Figura 3B). O estrato superior, situado entre 15 e 18 metros, foi composto principalmente por Araucaria angustifolia e alguns indivíduos de Gymnanthes klotzschiana. O segundo estrato, intermediário, está situado entre 8 e 14 metros de altura, colonizado por Gymnanthes klotzschiana, Ocotea pulchella, Lafoensia pacari, Myrcia guianensis, Campomanesia xanthocarpa e Casearia decandra, e, um estrato inferior, abaixo de 8 m, compreendendo as espécies Coussarea contracta, Annona emarginata, Cinnamodendron dinisii e Calyptranthes concinna.
A estratificação vertical dos compartimentos demonstrou a especificidade da vegetação em cada classe de solo. De fato, a floresta aluvial já é bastante restritiva em termos de riqueza de espécies e desenvolvimento estrutural da vegetação. Mas, ao se compartimentar a fitotipia em função das características pedológicas, é possível observar que ela comporta ambientes mais ou menos seletivos, deixando clara a importância das variações do lençol freático na diferenciação da estrutura do componente arbóreo em pequena escala (SILVA et al., 2009). Apesar de dominada por Gymnanthes klotzschiana, a vegetação do compartimento Gleissolo possui apenas dois estratos verticais, provavelmente devido à maior saturação hídrica e acidez do solo, com baixa saturação por bases e elevados teores de alumínio trocável (SEGER et al., 2005), dificultando o estabelecimento e desenvolvimento da vegetação.
4 CONCLUSÃO
A composição florística e a estrutura do remanescente de floresta aluvial divergiram nas duas condições pedológicas avaliadas. Os compartimentos Neossolo e Gleissolo apresentaram baixa similaridade florística, embora Gymnanthes klotzschiana tenha sido a espécie dominante nas duas classes de solo, apresentando monodominância nesta floresta. Para Gleissolo houve o predomínio de espécies hidrófilas e higrófilas, com destaque para Myrciaria tenella, e, para o Neossolo, espécies mesófilas, como Araucaria angustifolia. A área avaliada apresentou baixa riqueza e diversidade de espécies, evidenciando a especificidade e o caráter restritivo dos ambientes aluviais, determinados pelas características pedológicas. Assim, é de suma importância compartimentar esses ambientes segundo suas características pedológicas para obter um entendimento mais detalhado da comunidade vegetal.
REFERÊNCIAS
ALVARES, C. A. et al. Köppen’s climate classification map for Brazil. Meteorologische Zeitschrift, Stuttgart, v. 22, n. 6, p. 711-728, 2013. Disponível em: https://www.schweizerbart.de/papers/metz/detail/22/82078/Koppen_s_climate_classification_map_for_Brazil. Acesso em: 27 ago. 2019.
BARDDAL, M. L. et al. Fitossociologia do sub-bosque de uma Floresta Ombrófila Mista Aluvial, no Município de Araucária, PR. Ciência Florestal, Santa Maria, v. 14, n. 1, p. 35-45, 2004a. Disponível em: https://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1980-50982004000100035. Acesso em: 18 set. 2019.
BARDDAL, M. L. et al. Caracterização florística e fitossociológica de um trecho sazonalmente inundável de floresta aluvial, em Araucária, PR. Ciência Florestal, Santa Maria, v. 14, n. 2, p. 37-50, 2004b. Disponível em: https://www.scielo.br/pdf/cflo/v14n2/1980-5098-cflo-14-02-00037.pdf. Acesso em: 18 set. 2019.
BONNET, A. et al. Relações de bromeliáceas epifíticas com fatores ambientais em planícies de inundação do rio Iguaçu, Paraná, Brasil. Revista Floresta, Curitiba, v. 40, n. 1, p. 193-208, jan./mar. 2010. Disponível em: https://revistas.ufpr.br/floresta/article/view/17110. Acesso em: 04 nov. 2019.
CONDIT, R. et al. Predicting population trends from size distributions: a direct test in a tropical tree community. The American Naturalist, Chicago, v. 152, n. 4, p. 495-509, oct. 1998. Disponível em: https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/286186. Acesso em: 10 mar. 2021.
CONNELL, J. H.; LOWMAN, M. D. Low-diversity tropical rain forests: some possible mechanisms for their existence. The American Naturalist, Chicago, v. 134, n. 1, p. 88-119, jul. 1989. Disponível em: https://www.journals.uchicago.edu/doi/pdf/10.1086/284967. Acesso em: 11 mar. 2021.
COSMO, N. L.; KUNIYOSHI, Y. S.; BOTOSSO, P. C. Anatomia da madeira de Sebastiania commersoniana (Baillon) Smith & Downs (Euphorbiaceae): aspectos funcionais e ecológicos. Acta Botanica Brasilica, São Paulo, v. 24, n. 3, p. 747-755, 2010. Disponível em: https://www.scielo.br/pdf/abb/v24n3/v24n3a18.pdf. Acesso em: 20 nov. 2019.
CURCIO, G. R. et al. A floresta fluvial em dois compartimentos do rio Iguaçu, Paraná, Brasil. Revista Floresta, Curitiba, v. 37, n. 2, p. 125-147, maio/ago. 2007. Disponível em: https://revistas.ufpr.br/floresta/article/view/8645. Acesso em: 20 set. 2019.
CURCIO, G. R. et al. Compartimentação topossequencial e caracterização fitossociológica de um capão de Floresta Ombrófila Mista. Revista Floresta, Curitiba, v. 36, n. 3, p. 361-369, set./dez. 2006. Disponível em: https://revistas.ufpr.br/floresta/article/view/7515. Acesso em: 22 set. 2019.
CURCIO, G. R. Relações entre geologia, geomorfologia, pedologia e fitossociologia nas planícies fluviais do rio Iguaçu, Paraná, Brasil. 2006. Tese (Doutorado em Engenharia Florestal) - Setor de Ciências Florestais, Universidade Federal do Paraná, Curitiba, 2006. Disponível em: https://acervodigital.ufpr.br/handle/1884/34416. Acesso em: 16 set. 2019.
DUFRÊNE, M.; LEGENDRE, P. Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs, Washington, v. 67, n. 3, p. 345-366, aug. 1997. Disponível em: https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1890/0012-9615(1997)067[0345:SAAIST]2.0.CO;2. Acesso em: 12 nov. 2019.
EISENLOHR, P. V. et al.(ed.). Fitossociologia no Brasil: métodos e estudos de casos. Viçosa: Ed. da UFV, 2015. v. 2.
FLORA do Brasil 2020. Rio de Janeiro: Jardim Botânico do Rio de Janeiro, [20--]. Disponível em: http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/listaBrasil/ConsultaPublicaUC/ResultadoDaConsultaNovaConsulta.do#CondicaoTaxonCP. Acesso em: 08 dez. 2019.
GALVÃO, F. Métodos de levantamento fitossociológico. In: A VEGETAÇÃO natural do Estado do Paraná. Curitiba: IPARDES, 1994. 20 p.
GAN, M. A. et al. Monção na América do Sul. São Bernardo do Campo: CPTEC/INPE, [20--]. Disponível em: http://climanalise.cptec.inpe.br/~rclimanl/revista/pdf/30anos/ganetal.pdf. Acesso em: 12 mar. 2021.
GONÇALVES, D. A. et al. Heterogeneity of a Tree Species Community in an Alluvial Area of Santa Catarina, Brazil. Floresta e Ambiente, Rio de Janeiro, v. 25, n. 2: e00096514, p. 1-10, 2018. Disponível em: https://www.scielo.br/scielo.php?pid=S2179-80872018000200128&script=sci_arttext. Acesso em: 17 jun. 2019.
IBGE. Manual técnico da vegetação brasileira. Rio de Janeiro: IBGE, 2012. (Série Manuais Técnicos em Geociências, n. 1).
KUCHLA, W. J. et al. Florística, estrutura horizontal e distribuição diamétrica em área de transição de cerrado e floresta aluvial no município de Campos de Júlio – MT. Ambiência, Guarapuava, v. 11, n. 1, p. 13-30, jan./abr. 2015. Disponível em: https://revistas.unicentro.br/index.php/ambiencia/article/view/2437. Acesso em: 12 mar. 2021.
LOEBENS, R. et al. Partição da variação florístico-estrutural do componente arbóreo em uma Floresta Ombrófila Mista Aluvial no Sul do Brasil. Ciência Florestal, Santa Maria, v. 28, n. 2, p. 554, abr./jun. 2018. Disponível em: https://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1980-50982018000200554&script=sci_arttext. Acesso em: 17 jun. 2019.
LUCAS, E. J.; BÜNGER, M. O. Myrtaceae in the Atlantic forest: their role as a ‘model’ group. Biodiversity and Conservation, [s. l.], v. 24, n. 9, p. 2165-2180, 2015. Disponível em: https://link.springer.com/article/10.1007/s10531-015-0992-7. Acesso em: 10 mar. 2021.
MACHADO, S. do A. et al. Comparação dos parâmetros fitossociológicos entre três estratos de um fragmento de floresta ombrófila mista. Cerne, Lavras, v. 19, n. 3, p. 365-372, jul./set. 2013. Disponível em: https://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0104-77602013000300002&script=sci_arttext&tlng=pt. Acesso em: 21 nov. 2019.
NASCIMENTO, A. R. T.; RAMOS, P. H. X.; DALMASO, C. A. Estrutura e classificação de um remanescente de floresta ripária no município de Lages, SC. Ciência Florestal, Santa Maria, v. 21, n. 2, p. 209-218, abr./jun. 2011. Disponível em: https://periodicos.ufsm.br/cienciaflorestal/article/view/3224. Acesso em: 21 nov. 2019.
PIJL, L. van der. Principles of dispersal in higher plants. 3rd ed. Berlin: Springer-Verlag, 1982. 402 p.
PILLAR, V. de P.; VÉLEZ, E. Extinção dos campos sulinos em unidades de conservação: um fenômeno natural ou um problema ético? Natureza & Conservação, Rio de Janeiro, v. 8, n. 1, p. 84-86, jul. 2010. http://ecoqua.ecologia.ufrgs.br/Arquivos/Reprints&Manuscripts/Pillar&Velez_2010_N&C.pdf. Acesso em: 21 nov. 2019.
R CORE TEAM. R: a language and environment for statistical computing. Vienna: R Foundation for Statistical Computing, 2017. Disponível em: https://www.R-project.org. Acesso em: 18 nov. 2020.
ROBERTS, D. W. Labdsv: ordination and multivariate analysis for ecology. [S. l.: s. n.], 2019. Disponível em: http://cran.r-project.org/package=labdsv. Acesso em 18 nov. 2019.
RODERJAN, C. V. et al. As unidades fitogeográficas do estado do Paraná. Ciência & Ambiente, Santa Maria, v. 13, n. 24, p. 75-92, jan./jun. 2002.
SANTOS, H. G. dos. et al. Sistema brasileiro de classificação de solos. 5. ed. rev. e ampl. Brasília, DF: Embrapa, 2018. 355 p.
SANTOS, R. D. dos et al. Manual de descrição e coleta de solo no campo. 7. ed. Viçosa: SBCS, 2015. 101 p.
SEGER, C. D. et al. Levantamento florístico e análise fitossociológica de um remanescente de Floresta Ombrófila Mista localizado no município de Pinhais, Paraná - Brasil. Revista Floresta, Curitiba, v. 35, n. 2, maio/ago. 2005. Disponível em: https://revistas.ufpr.br/floresta/article/view/4617. Acesso em: 15 set. 2019.
SHEPHERD, G. J. Fitopac: versão 2.1. Campinas: UNICAMP, 2010. Disponível em: https://pedroeisenlohr.webnode.com.br/fitopac/. Acesso em: 11 nov. 2018.
SHIBATA, M. et al. Effects of abiotic and biotic factors and stochasticity on tree regeneration in a temperate forest community. Écoscience, Québec, v. 17, n. 2, p. 137-145, 2010. Disponível em: https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.2980/17-2-3163. Acesso em: 05 set. 2019.
SILVA, A. C. et al. Florística e estrutura da comunidade arbórea em fragmentos de floresta aluvial em São Sebastião da Bela Vista, Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v. 32, n. 2, p. 283-297, abr./jun. 2009. Disponível em: https://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0100-84042009000200008&script=sci_abstract&tlng=es. Acesso em: 08 mar. 2021.
SOCHER, L. G.; RODERJAN, C. V.; GALVÃO, F. Biomassa aérea de uma Floresta Ombrófila Mista Aluvial no município de Araucária (PR). Revista Floresta, Curitiba, v. 38, n. 2, p. 245-252, abr./jun. 2008. Disponível em: https://revistas.ufpr.br/floresta/article/view/11619. Acesso em: 12 ago. 2019.
STEHMANN, J. R. et al. (ed.). Plantas da Floresta Atlântica. Rio de Janeiro: Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2009. 516 p.
WHITMORE, T. C. Canopy gaps and two major groups of forest trees. Ecology, [s. l.], v. 70, n. 3, p. 536-538, jun.1989. Disponível em: https://www.jstor.org/stable/1940195?seq=1. Acesso em: 10 mar. 2021.
ZACARIAS, R. R. et al. Fitossociologia de dois trechos de floresta ombrófila densa aluvial em solos hidromórficos, Paraná, Brasil. Revista Floresta, Curitiba, v. 42, n. 4, p. 769-782, out./dez. 2012. Disponível em: https://revistas.ufpr.br/floresta/article/view/20409. Acesso em: 23 set. 2019.
Contribuição de Autoria
1 – André Luís Pasdiora
Contribuição: Conceituação, Curadoria de dados, Análise Formal, Investigação, Metodologia, Validação, Visualização de dados, Escrita – primeira redação
2 – Daiane Cristina Dall Agnol Ceni
Contribuição: Análise Formal, Metodologia, Visualização de dados, Escrita – revisão e edição
3 – Marília Borgo
Contribuição: Conceituação, Investigação, Metodologia, Análise Formal
4 – Gustavo Ribas Curcio
Contribuição: Conceituação, Investigação, Escrita – revisão e edição
5 – Edilaine Duarte
Contribuição: Análise Formal, Metodologia, Validação, Visualização de dados, Escrita – revisão e edição
6 – Amanda Köche Marcon
Contribuição: Análise Formal, Metodologia, Validação, Visualização de dados, Escrita – revisão e edição
7 – Franklin Galvão
Contribuição: Conceituação, Investigação, Metodologia, Validação, Escrita – revisão e edição